Chlamydiae

Хламидиите са малки грам-отрицателни кокоидни паразитни бактерии, принадлежащи към разред Chlamydiales, семейство Chlamydiaceae. В момента това семейство включва два рода, които се различават по антигенна структура, вътреклетъчни включвания и чувствителност към сулфонамиди: Хламидии ( Chlamydia trachomatis ): Chlamydophila (Chlamydia pneumonia, Chlamydia psittaci ).

Името „хламидия“ (от гръцки chtamys - мантия) отразява наличието на мембрана около микробните частици.

Всички видове хламидии имат общи морфологични характеристики, общ групов антиген и отделен цикъл на размножаване. Хламидиите се считат за грам-отрицателни бактерии, които са загубили способността си да синтезират АТФ. Следователно, те са облигатни вътреклетъчни енергийни паразити.

Chlamydia trachomatis и Chlamydia pneumoniae са класифицирани като микроорганизми, които са определено патогенни за хората и са причинители на антропогенни хламидии. В зависимост от вида на патогена и входната точка (дихателни пътища, пикочно-полова система) се разграничават респираторни и урогенитални хламидии.

Описани са повече от 20 нозологични форми, причинени от Chlamydia trachomatis, включително трахома, конюнктивит, ингвинална лимфогрануломатоза, синдром на Райтер, урогенитална хламидия, инфекциите, причинени от Chlamydia trachomatis, според оценките на СЗО, се нареждат на второ място сред полово предаваните болести след трихомонадните инфекции. Всяка година в световен мащаб се регистрират около 50 милиона случая.

Хламидофилната пневмония причинява тежка пневмония, заболяване на горните дихателни пътища. Има предположения, че Хламидофилната пневмония е свързана с развитието на атеросклероза и бронхиална астма.

Chlamydophila psittaci е причина за орнитоза (пситакоза), зоонозно заболяване.

[ 1 ], [ 2 ]

Морфологични и тинкториални свойства на хламидията

Хламидиите са малки грам-отрицателни бактерии със сферична или яйцевидна форма. Те нямат флагели или капсули. Основният метод за откриване на хламидия е оцветяването по Романовски-Гимза. Цветът на оцветяването зависи от етапа на жизнения цикъл: елементарните пръстени се оцветяват в лилаво на фона на синята клетъчна цитоплазма, ретикуларните телца се оцветяват в синьо.

Структурата на клетъчната стена наподобява тази на грам-отрицателните бактерии, въпреки че има разлики. Тя не съдържа типичен пептиден гликан: N-ацетилмураминова киселина напълно липсва в състава ѝ. Клетъчната стена включва външна мембрана, която включва LPS и протеини. Въпреки липсата на пептиден гликан, клетъчната стена на хламидията е ригидна. Клетъчната цитоплазма е ограничена от вътрешна цитоплазмена мембрана.

Анализът на външната мембрана (ОМ) на хламидията показа, че тя съдържа LPS, основният протеин на външната мембрана (MOMP), и богати на цистеин протеини Ompl и Omp3, свързани с вътрешната повърхност на ОМ. LPS и MOMP на Chlamydia psittaci и Chlamydia trachomatis, за разлика от MOMP на Chlamydia pneumoniae, са локализирани върху външната повърхност на клетката. Omp протеините на Chlamydia psittaci и Chlamydia pneumoniae с молекулно тегло 90-100 kDa също са локализирани тук.

Хламидиите са полиморфни, което е свързано с особеностите на тяхното размножаване. Уникалният (двуфазен) цикъл на развитие на хламидиите се характеризира с редуване на две различни форми на съществуване - инфекциозната форма (елементарни телца - ЕБ) и вегетативната форма (ретикуларни, или начални, телца - РТ).

Микроорганизмите съдържат РНК и ДНК. В обратната транскриптаза (RT) РНК е 4 пъти повече от ДНК. В тях съдържанието е еквивалентно.

Ретикуларните телца могат да бъдат овални, с форма на полумесец, под формата на биполярни пръчици и кокобацили, с размер 300-1000 nm. Ретикуларните телца нямат инфекциозни свойства и, претърпявайки делене, осигуряват размножаването на хламидия.

Елементарните тела с овална форма, с размер 250-500 nm, притежават инфекциозни свойства, способни са да проникнат в чувствителна клетка, където протича цикълът на развитие. Те имат плътна външна мембрана, което ги прави устойчиви в извънклетъчната среда.

Култивиране на хламидия

Хламидиите, бидейки облигатни паразити, не се размножават върху изкуствени хранителни среди, могат да се култивират само в живи клетки. Те са енергийни паразити, тъй като не са способни самостоятелно да акумулират енергия и да използват АТФ на клетката гостоприемник. Хламидиите се култивират в клетъчна култура HeLa, McCoy, в жълтъчни торбички на пилешки ембриони и в тялото на чувствителни животни при температура 35°C.

[ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ]

Антигенна структура на хламидията

Хламидията има три вида антигени: специфичен антиген (общ за всички видове хламидия) - LPS; инфоспецифичен антиген (различен за всички видове хламидия) - протеинов характер, разположен във външната мембрана; типоспецифичен (различен за сероварите на Chlamydia trachomatis) - LPS, размножаващ се в клетъчната стена на микроорганизма; вариантно-специфичен антиген с протеинов характер.

Сероварите A, B и C се наричат очни, тъй като причиняват трахома, сероварите D, E, K, O, H, I, J, K (гениални) са причинителите на урогенитална хламидия и нейните усложнения, серовар L е причинителят на венерическа лимфогрануломатоза. Причинителят на респираторна хламидия Chlamydia pneumoniae има 4 серовара: TWAR, AR, RF, CWL. Chlamydia psittaci има 13 серовара.

[ 10 ], [ 11 ], [ 12 ], [ 13 ], [ 14 ], [ 15 ], [ 16 ], [ 17 ], [ 18 ]

Клетъчен тропизъм на хламидията

Chlamydia trachomatis има тропизъм към лигавицата на епитела на урогениталния тракт и може да се задържи локално върху нея или да се разпространи по цялата повърхност на тъканта. Причинителят на венерическия лимфогранулом има тропизъм към лимфоидната тъкан.

Chlamydia pneumoniae се репликира в алвеоларни макрофаги, моноцити и съдови ендотелни клетки; възможно е и системно разпространение на инфекцията.

Chlamydia psittaci причинява инфекция в различни клетъчни типове, включително мононуклеарни фагоцити.

[ 19 ], [ 20 ], [ 21 ], [ 22 ], [ 23 ]

Жизнен цикъл на хламидията

Цикълът на развитие на хламидията трае 40-72 часа и включва две форми на съществуване, които се различават по морфологични и биологични свойства.

В първия етап на инфекциозния процес адсорбцията на елементарни телца на хламидия върху плазмената мембрана на чувствителната клетка гостоприемник протича с участието на електростатични сили. Въвеждането на хламидия в клетката става чрез ендоцитоза. Участъците от плазмената мембрана с адсорбирани върху тях EB инвагинират в цитоплазмата с образуването на фагоцитни вакуоли. Този етап продължава 7-10 часа.

След това, в рамките на 6-8 часа, инфекциозните елементарни телца се реорганизират в метаболитно активни неинфекциозни, вегетативни, вътреклетъчни форми - РТ, които се делят многократно. Тези вътреклетъчни форми, които представляват микроколонии, се наричат хламидиални включвания. В рамките на 18-24 часа от развитието си те се локализират в цитоплазмен везикул, образуван от мембраната на клетката гостоприемник. Включването може да съдържа от 100 до 500 ретикуларни телца на хламидия.

На следващия етап, в продължение на 36-42 часа, протича съзряване (образуване на междинни телца) и трансформация на ретикуларните телца чрез делене в елементарни телца. Унищожавайки заразената клетка, елементарните телца я напускат. Тъй като са извънклетъчни, елементарните телца проникват в нови клетки гостоприемници след 40-72 часа и започва нов цикъл на развитие на хламидията.

В допълнение към такъв репродуктивен цикъл, при неблагоприятни условия се реализират и други механизми на взаимодействие между хламидията и клетката гостоприемник. Това са разрушаване на хламидията във фагозомите, L-подобна трансформация и персистенция.

Трансформираните и персистиращи форми на хламидия са способни да се върнат към оригиналните (ретикуларни) форми с последваща трансформация в елементарни телца.

Извън клетките на гостоприемника, метаболитните функции са сведени до минимум.

[ 24 ], [ 25 ], [ 26 ], [ 27 ], [ 28 ]

Фактори на патогенност на хламидията

Адхезивните свойства на хламидиите се дължат на протеините на външната мембрана на клетките, които също имат антифагоцитни свойства. Освен това, микробните клетки имат ендотоксини и произвеждат екзотоксини. Ендотоксините са представени от ЛПС, в много отношения подобни на ЛПС на грам-отрицателните бактерии. Термолабилността на веществото се състои от екзотоксини, те присъстват във всички и причиняват смърт на мишки след интравенозно приложение.

Установено е, че хламидията има секреторна система тип III, чрез която хламидиалните протеини се инжектират в цитоплазмата на клетката гостоприемник като неразделна част от инфекциозния процес.

Топлинният шоков протеин (HSP) има способността да индуцира автоимунни реакции.

[ 29 ], [ 30 ], [ 31 ], [ 32 ], [ 33 ], [ 34 ]

Екология и резистентност на хламидията

Хламидиите са много често срещани микроорганизми. Те са открити в повече от 200 вида животни, риби, земноводни, мекотели и членестоноги. Микроорганизми, подобни по морфология, са открити и във висшите растения. Основните гостоприемници на хламидиите са хората, птиците и бозайниците.

Причинителят на хламидията е нестабилен във външната среда, много чувствителен към високи температури и бързо умира при изсушаване. Инактивирането му при 50°C настъпва след 30 минути, при 90°C - след 1 минута. При стайна температура (18-20°C) инфекциозната активност на патогена намалява след 5-7 дни. При 37°C се наблюдава спад на вирулентността с 80% след 6 часа в термостат. Ниската температура (-20°C) допринася за дългосрочното запазване на инфекциозните свойства на патогена. Хламидията бързо умира под въздействието на UV лъчение, от контакт с етилов етер и 70% етанол, под въздействието на 2% лизол за 10 минути, 2% хлорамин.

[ 35 ], [ 36 ], [ 37 ], [ 38 ], [ 39 ]