Клетки на съединителната тъкан

Фибробластите са основните клетки на съединителната тъкан. Те са с вретеновидна форма, с тънки къси и дълги израстъци, простиращи се от повърхността на фибробластите. Броят на фибробластите в различните видове съединителна тъкан варира и те са особено многобройни в рехавата влакнеста съединителна тъкан. Фибробластите имат овално ядро, изпълнено с малки хроматинови бучки, ясно различимо ядро и базофилна цитоплазма, съдържаща много свободни и прикрепени рибозоми. Фибробластите имат добре развит гранулиран ендоплазмен ретикулум. Комплексът Голджи също е добре развит. Фибронектинът, адхезивен протеин, към който са прикрепени колагенови и еластични влакна, е разположен на клетъчната повърхност на фибробластите. Микропиноцитни везикули присъстват на вътрешната повърхност на цитолемата на фибробластите. Тяхното присъствие показва интензивна ендоцитоза. Цитоплазмата на фибробластите е изпълнена с триизмерна микротрабекуларна мрежа, образувана от тънки протеинови нишки с дебелина 5-7 nm, които свързват актина, миозина и междинните нишки. Движенията на фибробластите са възможни благодарение на връзката на техните актинови и миозинови нишки, разположени под клетъчната цитолема.

Фибробластите синтезират и секретират основните компоненти на междуклетъчното вещество, а именно аморфното вещество и влакната. Аморфното (основно) вещество е желатинова хидрофилна среда, състояща се от протеогликани, гликопротеини (адхезивни протеини) и вода. Протеогликаните, от своя страна, се състоят от гликозаминогликани (сулфатирани: кератин сулфат, дерматан сулфат, хондроитин сулфат, хепарин сулфат и др.), свързани с протеини. Протеогликаните, заедно със специфични протеини, се комбинират в комплекси, свързани с хиалуронова киселина (несулфатирани гликозаминогликани). Гликозаминогликаните имат отрицателен заряд, а водата е дипол (±), така че се свързва с гликозаминогликаните. Тази вода се нарича свързана. Количеството свързана вода зависи от броя и дължината на молекулите гликозаминогликани. Например, рохкавата съединителна тъкан съдържа много гликозаминогликани, следователно съдържа много вода. В костната тъкан молекулите гликозаминогликани са къси и съдържа малко вода.

Колагеновите влакна започват да се образуват в Голджиевия комплекс на фибробластите, където се образуват проколагенови агрегати, превръщащи се в „секреторни“ гранули. По време на секрецията на проколаген от клетките, този проколаген на повърхността се трансформира в тропоколаген. Молекулите на тропоколагена в извънклетъчното пространство се комбинират помежду си чрез „самосглобяване“, образувайки протофибрили. Пет до шест протофибрили, съединявайки се с помощта на странични връзки, образуват микрофибрили с дебелина около 10 nm. Микрофибрилите от своя страна се комбинират в дълги напречно набраздени фибрили с дебелина до 300 nm, които образуват колагенови влакна с дебелина от 1 до 20 μm. Накрая, много влакна, събирайки се, образуват колагенови снопове с дебелина до 150 μm.

Важна роля във фибрилогенезата принадлежи на самия фибробласт, който не само секретира компоненти на междуклетъчното вещество, но и създава посоката (ориентацията) на влакната на съединителната тъкан. Тази посока съответства на дължината на оста на фибробласта, която регулира сглобяването и триизмерното разположение на влакната и техните снопове в междуклетъчното вещество.

Еластичните влакна с дебелина от 1 до 10 μm се състоят от протеина еластин. Молекулите на проеластина се синтезират от фибробласти върху рибозомите на гранулирания ендоплазмен ретикулум и се секретират в извънклетъчното пространство, където се образуват микрофибрили. Еластичните микрофибрили с дебелина около 13 nm близо до клетъчната повърхност в извънклетъчното пространство образуват бримковидна мрежа. Еластичните влакна анастомозират и се преплитат помежду си, образувайки мрежи, фенестрирани пластини и мембрани. За разлика от колагеновите влакна, еластичните влакна могат да се разтягат 1,5 пъти, след което се връщат в първоначалното си състояние.

Ретикуларните влакна са тънки (с дебелина от 100 nm до 1,5 μm), разклонени и образуват финозърнести мрежи, в чиито клетки се намират клетки. Заедно с ретикуларните клетки, ретикуларните влакна образуват рамката (стромата) на лимфните възли, далака, червения костен мозък и заедно с колагеновите еластични влакна участват в образуването на стромата на много други органи. Ретикуларните влакна са производни на фибробласти и ретикуларни клетки. Всяко ретикуларно влакно съдържа много фибрили с диаметър 30 nm с напречна набраздяемост, подобна на тази на колагеновите влакна. Ретикуларните влакна съдържат колаген тип III и са покрити с въглехидрати, което позволява да бъдат открити с помощта на реакцията на Шик. Те се оцветяват в черно, когато са импрегнирани със сребро.

Фиброцитите също са клетки на съединителната тъкан. Фибробластите се превръщат във фиброцити с напредване на възрастта. Фиброцитът е вретеновидна клетка с голямо елипсоидно ядро, малко ядро и малко количество цитоплазма, бедна на органели. Гранулираният ендоплазмен ретикулум и комплексът на Голджи са слабо развити. Всяка клетка съдържа лизозоми, автофагозоми и други органели.

Наред с клетките, синтезиращи компонентите на междуклетъчното вещество, в рехавата влакнеста съединителна тъкан има клетки, които я разрушават. Тези клетки - фиброкласти - са много сходни по структура с фибробластите (по форма, развитие на гранулирания ендоплазмен ретикулум и комплекса на Голджи). Същевременно са богати на лизозоми, което ги прави подобни на макрофагите. Фиброкластите имат голяма фагоцитна и хидролитична активност.

Разхлабената фиброзна тъкан съдържа и изпълнява определени функции макрофаги, лимфоцити, тъканни базофили (мастоцити), мастни, пигментни, адвентициални, плазмени и други клетки.

Макрофагите, или макрофоцитите (от гръцки makros - голям, поглъщащ), са подвижни клетки. Те улавят и поглъщат чужди вещества, взаимодействат с клетки на лимфоидна тъкан - лимфоцити. Макрофагите имат различни форми, размерите им варират от 10 до 20 µm, цитолемата образува множество израстъци. Ядрото на макрофагите е кръгло, яйцевидно или бобовидно. В цитоплазмата има много лизозоми. Макрофагите секретират голям брой различни вещества в междуклетъчното вещество: ензими (лизозомни, колагеназа, протеаза, еластаза) и други биологично активни вещества, включително такива, стимулиращи производството на В-лимфоцити и имуноглобулини, повишаващи активността на Т-лимфоцитите.

Тъканните базофили (мастоцити) обикновено се намират в рехавата влакнеста съединителна тъкан на вътрешните органи, както и в близост до кръвоносни съдове. Те са кръгли или яйцевидни. Цитоплазмата им съдържа много гранули с различни размери, съдържащи хепарин, хиалуронова киселина, хондроитин сулфати. По време на дегранулация (освобождаване на гранули), хепаринът намалява съсирването на кръвта, увеличава пропускливостта на кръвоносните съдове, като по този начин причинява оток. Хепаринът е антикоагулант. Еозинофилите, съдържащи хистаминаза, блокират ефекта на хистамина и бавния фактор на анафилаксин. Трябва да се отбележи, че освобождаването на гранули (дегранулация) е резултат от алергия, реакция на незабавна свръхчувствителност и анафилаксия.

Мастните клетки, или адипоцитите, са големи (до 100-200 µm в диаметър), сферични и почти изцяло запълнени с капка мазнина, която се натрупва като резервен материал. Мастните клетки обикновено са разположени на групи, образувайки мастна тъкан. Загубата на мазнини от адипоцитите се осъществява под влиянието на липолитични хормони (адреналин, инсулин) и липаза (липолитичен ензим). В този случай триглицеридите на мастните клетки се разграждат до глицерол и мастни киселини, които влизат в кръвта и се транспортират до други тъкани. Човешките адипоцити не се делят. Нови адипоцити могат да се образуват от адвентициални клетки, които се намират близо до кръвоносните капиляри.

Адвентициалните клетки са слабо диференцирани клетки от фибробластния ред. Те са в съседство с кръвоносни капиляри, имат вретеновидна или сплескана форма. Ядрото им е яйцевидно, органелите са слабо развити.

Перицитите (перикапиларни клетки или клетки на Руже) са разположени извън ендотела, вътре в базалния слой на кръвоносните капиляри. Това са процесни клетки, които контактуват с всяка съседна ендотелна клетка чрез своите процеси.

Пигментните клетки или пигментоцитите, дендритни, съдържат пигмента меланин в цитоплазмата си. Тези клетки са изобилни в ириса и съдовите мембрани на окото, кожата на зърното и ареолата на млечната жлеза и в други области на тялото.

Плазмените клетки (плазмоцитите) и лимфоцитите са „работещите“ клетки на имунната система; те активно се движат в тъканите, включително съединителната тъкан, и участват в хуморални и клетъчни имунни реакции.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]