Цестоди: обща характеристика на цестодите

Цестодозите са заболявания, причинени от патогени, принадлежащи към клас Cestoidea.

От медицинско значение са предимно представители на два разреда: тении - Pseudophyllidea и тении - Cyclophyllidea, които принадлежат към подкласа на истинските тении (Eucestoda).

[ 1 ]

Структура на цестодите

Тялото на цестодите (от гръцки cestos - колан, панделка) обикновено е с форма на лента, сплескано в дорзовентрална посока, състои се от глава (сколекс), шийка и стробила, разделени на сегменти (проглотиди). Дължината на целия цестод, в зависимост от вида, може да варира от няколко милиметра до 10 м или повече, а броят на проглотидите - от един до няколко хиляди. При тениите сколексът е повече или по-малко заоблен, има четири смукателни издатини с мускулести стени. На върха на сколекса се намира мускулен израстък - хобот, носещ оръжия под формата на един или повече реда кукички. Броят, размерът, формата и разположението на кукичките са важни за определяне на вида на тениите. При тениите сколексът е удължен, снабден с две смукателни ямки (ботрии). Зад сколекса се намира тесен, къс, несегментиран участък от тялото - шийката, който служи като зона на растеж. Младите сегменти се отделят от него, в резултат на което по-старите постепенно се придвижват към задната част на стробилата.

Тялото на цестодите е покрито с кожно-мускулен слой (кожно-мускулен сак), състоящ се от кутикула и субкутикула. Кутикулата е плътно неклетъчно образувание на повърхността на клетките на епителната тъкан. Състои се от три слоя: външен, съдържащ кератин, среден - цитоплазмен, богат на протеини и липиди, и вътрешен - влакнест или базален. Кератинът, заедно с минерални вещества и протеини, придава на кутикулата механична здравина; липидите допринасят за нейната водоустойчивост. Поради устойчивостта на кутикулата към действието на ензимите на гостоприемника и отделянето през нея на вещества, които неутрализират ефекта на ензимите, цестодите могат да съществуват в агресивната среда на червата на хора и гръбначни животни. Кутикулата е покрита с подобни на вили израстъци - микротрихии, които влизат в тесен контакт с микровласите на чревната лигавица, което спомага за повишаване на ефективността на усвояване на хранителни вещества. Субкутикулата съдържа слой от потопени епителни клетки, както и външен пръстеновиден и вътрешен надлъжен слой от гладкомускулни влакна.

Вътре тялото на цестодите е изпълнено с паренхим, състоящ се от големи клетки с неправилна форма, чиито израстъци са преплетени помежду си. В повърхностните слоеве на паренхима се намират едноклетъчни кожни жлези, както и резерви от хранителни вещества - протеини, липиди и гликоген. Последният е от голямо значение в процесите на анаеробно дишане. Тук се намират и „варовиковите тела“, съдържащи фосфати и карбонати на калций и магнезий, с чието участие се регулират буферните свойства на средата.

Отделителната, нервната и половата система са разположени в по-дълбоките слоеве на паренхима. Храносмилателната, дихателната и кръвоносната системи липсват. Храненето се осигурява чрез обвивките на тялото.

Отделителна системаЦестодите са изградени според протонефридиалния тип. Те се състоят от множество клетки с „трептящ пламък“ и тънки каналчета, които, свързвайки се помежду си, се вливат в големи странични надлъжни екскреторни каналчета. Тези каналчета във всеки сегмент са свързани помежду си чрез заден напречен каналче. Когато сегментът се отчупи, страничните екскреторни каналчета се отварят навън по повърхността на отчупването.

Нервната система се състои от надлъжни нервни стволове, най-големите от които са странични. В сколекса те са свързани чрез напречни комисури, които са свързани с доста сложен главен ганглий. Сетивните органи не са развити.

Репродуктивна системаПочти всички цестоди са хермафродитни. Повечето от тях имат много сложни гениталии. Хермафродитният генитален апарат се повтаря във всеки проглотид. Първите сегменти, които пъпкуват от шията, все още нямат генитален апарат. С растежа на стробилите и отдалечаването на сегментите от шията, в тях се образуват органите на мъжката полова система, състоящи се при повечето видове от множество тестиси, които приличат на везикули, разпръснати в паренхима на сегмента. От тях се простират семенните каналчета, вливащи се в семепровода, завършващи в копулаторния орган (цирус), който се намира в гениталната бурса (bursa cirri). Гениталната бурса се отваря, като правило, от страничната (понякога от вентралната) страна на сегмента върху гениталния туберкул в специална вдлъбнатина, наречена генитална клоака.

По-късно се появява по-сложна женска репродуктивна система. Женският генитален отвор се намира в гениталната клоака до мъжкия. Той води в тесен вагинален канал, който във вътрешния си край образува разширение - сперматека - и се отваря в специална камера - оотипа. В оотипа се вливат и каналите на яйчниците (яйцепроводи), вителиновите жлези и Мелисовите телца. Яйцеклетките навлизат в оотипа от яйчниците през яйцепровода, а сперматозоидите, натрупани в сперматеката след копулация, проникват през влагалището. Оплождането на яйцеклетките и образуването на яйцеклетки се случват в оотипа. Те се образуват от хранителния материал, идващ от вителиновите жлези, а мембраните им се създават от секретите на Мелисовата жлеза. Образуваните яйцеклетки се придвижват в матката, която започва да се развива. С навлизането на яйцеклетките в нея, матката се увеличава по размер и заема все по-голяма част от обема на сегмента, а хермафродитният репродуктивен апарат постепенно намалява. Крайните сегменти на стробилите са изцяло заети от матката, изпълнена с огромен брой яйцеклетки.

Сегментите, съдържащи развити полови органи, се наричат хермафродитни, а тези, запълнени само с матка, се наричат зрели. При тениите зрялата матка е затворена. Тя няма комуникация с гениталния тракт или външната среда. Яйцата я напускат само когато терминалните проглотиди се отделят, което е съпроводено с разрушаване на тъканите на сегмента и стената на матката.

Тениите имат отворена матка, през външния ѝ отвор яйцата попадат в червата на гостоприемника, след което се отделят във външната среда с изпражненията. Яйцата на тениите имат капаче, подобно на яйцата на трематодите.

Яйцата на тениите са доста еднородни по своята структура, така че често е невъзможно да се определи видът им чрез микроскопия. Зрелите яйца са с овална или сферична форма и са покрити с изключително нежна прозрачна външна обвивка, през която ясно се вижда ларвата вътре - онкосферата. Тя е заобиколена от дебела, радиално набраздена вътрешна обвивка - ембриофор, който изпълнява основната защитна функция. Онкосферата има шест ембрионални кукички, задвижвани от мускулни клетки. С помощта на кукичките и секрета на жлезистите клетки, ларвата прониква в тъканите на гостоприемника по време на миграция. Онкосферите често са безцветни, по-рядко оцветени в жълто или жълтеникаво-кафяво. При изследване на изпражненията се установяват онкосфери, покрити само от ембриофора, тъй като външната обвивка бързо се разрушава.

Цикъл на развитие на цестодите

Всички цестоди са биохелминти; постембрионалното развитие на повечето от техните видове протича с двойна (при тении) или тройна (при тении) смяна на гостоприемниците.

В червата на крайния гостоприемник, когато присъстват два или повече червеи, се осъществява взаимно оплождане между различни индивиди. Ако паразитира само един цестод, оплождането може да се случи между различните му проглотиди; възможно е самооплождане на един и същ проглотид. При тениите образуването на онкосферата завършва в матката; при тениите се случва във външната среда (обикновено във вода). Когато зряло яйце на тения попадне във вода, капачето се отваря и от него излиза корацидий - сферична, свободно плуваща ларва, покрита със слой ресничести клетки и въоръжена с шест кукички.

По-нататъшното развитие на ларвите продължава в междинни гостоприемници.

Онкосферите, които попадат в стомашно-чревния тракт на междинния гостоприемник с храна или вода, се освобождават от ембриофора, проникват през чревната стена и мигрират, като с кръвта навлизат в различни вътрешни органи, където, в зависимост от вида на цестодата, се развиват в съответния вид ларва - ларви (от латинското larva - ларва и гръцкото kystis - пикочен мехур). Някои от тези ларви (ценури, ехинококи, алвеококи) могат да се размножават безполово в тялото на междинния гостоприемник.

Основните видове ларви са:

1. Цистицеркус - малко везикулозно образувание, изпълнено с течност и съдържащо сколекс с потопени вътре фиксиращи органи. При навлизане в тялото на крайния гостоприемник, сколексът се измества от ларвния мехур подобно на начина, по който пръст на ръкавица се обръща навън. Цистицеркусът е най-често срещаният от ларвните цисти, открити в тъканите на гръбначните животни.
2. Цистицеркоидът се състои от подута мехуроподобна част със сколекс и шийка, потопени в нея, и опашен придатък (церкомер), на който има три чифта ембрионални кукички. Цистицеркоидът обикновено се развива в тялото на безгръбначни междинни гостоприемници: ракообразни, акари, насекоми.
3. Ценурът (Coenums) е везикуларна ларвоциста с множество потопени сколекси, всеки от които впоследствие дава началото на отделна стробила. По този начин от една онкосфера се развиват голям брой паразити (безполово размножаване чрез пъпкуване). Ценурът е характерен за рода Malticeps и се среща при овце и някои гризачи.
4. Ларвоцистата на кистозния ехинокок (Echinococcus granulosus) е най-сложната ларва на цестодите. Тя представлява еднокамерен мехур, пълен с течност. Вътрешната ѝ зародишна мембрана може да произвежда капсули за потомство с едновременно образуване на ембрионални сколекси (протосколекси) и вторични, а след това и третични мехури, поради което процесът на безполово размножаване придобива особена интензивност. В тялото на междинния гостоприемник ехинококът приема различни модификации. Паразитира по бозайниците.
5. Ларвоцистата на алвеокока (Echinococcus multilocularis) е конгломерат от голям брой малки, неправилно оформени везикули, от чиято външна повърхност пъпкуват дъщерни везикули. Във везикулите се развиват протосколикси. Ларвоцистата е склонна да расте в съседни тъкани.

При нисшите цестоди (тении) ларвите, които паразитират в междинни гостоприемници, са удължени, наподобяващи по форма червеи. Основните им форми.

1. Процеркоидът е ларвен стадий на тениите, образуван в първия междинен гостоприемник (ракообразно) от корацидиума. Дължината му е около 0,5 мм. В предния край има вдлъбнатина (първична ботрия). Задният край на тялото (церкомер) е отделен от стеснение и е снабден с хитинови кукички.
2. Плероцеркоид - ларвен стадий на тениите, развиващ се от процеркоида във втория междинен гостоприемник (риба). При някои видове тении може да достигне няколко десетки сантиметра дължина. Ботриите се намират в предния край на тялото.

Окончателните гостоприемници се заразяват чрез хранене с междинни гостоприемници, заразени с плероцеркоиди.

По този начин, развитието на тениите се състои от пет фази:

1. яйце, в което ембриогенезата протича във вода;
2. корацидиум, който се излюпва от яйце и води свободен живот;
3. процеркоид, който се развива от корацидий в тялото на копеподите;
4. плероцеркоид, развиващ се от процеркоид в рибите;
5. възрастна цестода (марита), която се развива от плероцеркоид в червата на топлокръвни животни.

[ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]