Церебелум

Малкият мозък (cerebellum; малък мозък) е разположен зад (дорзално) от моста и горната (дорзална) част на продълговатия мозък. Той се намира в задната черепна ямка. Тилните лобове на мозъчните полукълба висят над малкия мозък, отделени от него от напречната цепнатина на малкия мозък (fissura transversa cerebralis).

Малкият мозък има горна и долна повърхност, границата между които е задният ръб на малкия мозък, където преминава дълбока хоризонтална цепнатина (fissura horizontalis). Тя започва от мястото, където средните дръжки навлизат в малкия мозък. Горната и долната повърхности на малкия мозък са изпъкнали. На долната повърхност има широка вдлъбнатина - мозъчната долина (vallecula cerebelli). Дорзалната повърхност на продълговатия мозък е в съседство с тази вдлъбнатина. Малкият мозък има две полукълба (hiispheria cerebelli) и несдвоена средна част - мозъчният червей (vermis cerebelli, филогенетично по-стара част). Горната и долната повърхности на полукълбата и червеят са прорязани от множество напречни успоредни цепнатини на малкия мозък (fissura cerebelli), между които се намират дълги и тесни листчета (gyri) на малкия мозък (folia cerebelli). Групи от гири, разделени от по-дълбоки жлебове, образуват лобули на малкия мозък (lobuli cerebelli). Мозъчните жлебове преминават без прекъсване през полукълба и през червея. Всеки лобул на червея съответства на два (десен и ляв) лобула на полукълба. По-изолиран и филогенетично по-стар лобул на всяко полукълбо е флокулусът. Той е в съседство с вентралната повърхност на средния малкомозъчен дръжка. С помощта на дългата дръжка на флокулуса (pedunculus flocculi), флокулусът се свързва с малкомозъчния червей, с неговия нодулус. Малкият мозък е свързан със съседните части на мозъка чрез три двойки дръжки. Долните малкомозъчни дръжки (pedunculi cerebellares, s. inferiores; въжевидни тела) се спускат надолу и свързват малкия мозък с продълговатия мозък. Средните церебеларни дръжки (pedilnculi cerebellares medii) са най-дебели, те се простират напред и преминават в моста. Горните церебеларни дръжки (peduncuii cerebellares rostrales, s. siiperiores) свързват малкия мозък със средния мозък. Церебеларните дръжки съдържат влакна от проводящите пътища, които свързват малкия мозък с други части на мозъка и гръбначния мозък.

Малкомозъчните полукълба и червеят се състоят от вътрешно разположеното мозъчно тяло (corpus medullare), бяло вещество и тънка пластинка от сиво вещество, покриваща бялото вещество по периферията - малкомозъчната кора (cortex cerebelli).

Малкият мозък има три клетъчни слоя. Най-повърхностният е молекулярният слой, под него е слой от крушовидни неврони (ганглионен слой), а още по-дълбок е гранулираният слой.

Молекулярният слой се формира главно от кошничести и звездовидни неврони. Кошничестите неврони са разположени в долната част на молекулярния слой. Тези клетки са с размер от 10 до 20 µm, имат неправилна форма и дълги израстъци. Дендритите на кошничестите неврони се разклоняват главно през извивките на малкия мозък. Аксоните на кошничестите неврони също преминават през извивките над пириформните неврони. Колатерали се простират от аксоните надолу към телата на пириформните неврони, сплитайки ги, образувайки кошничести фигури. Кошничестите неврони инхибират функциите на пириформните клетки чрез своите импулси. Звездообразните клетки имат дендрити с различна дължина и аксон, който образува синапси върху дендритите на пириформните клетки.

Зърнестият слой е образуван от множество малки неврони - гранулирани клетки. Процесите на гранулираните клетки образуват множество синапси (синаптични сплетения) върху други клетки от този слой, както и окончанията на влакна („мъхести“), завършващи в малкия мозък и предаващи възбудителни импулси.

Слоят от пириформни неврони е образуван от големи клетки (клетки на Пуркиние), подредени в един ред. Аксоните на пириформните клетки излизат от кората на малкия мозък и завършват върху клетките на нейните ядра.

Аферентните нервни импулси, постъпващи в малкия мозък, имат възбуждащ ефект върху пириформните неврони. Тези импулси се предават по влакната на спиноцеребеларния и вестибулоцеребеларния тракт. Нервните влакна преминават през гранулирания слой до пириформните клетки, разпространяват се по техните дендрити („катерещи“ влакна) и завършват в синапси върху телата на пириформните неврони. Аферентните импулси, постъпващи в малкия мозък от вестибуларните (статовестибуларните) рецептори на вътрешното ухо, от проприорецепторите на скелетните мускули, се анализират и сравняват с импулси, идващи от кората на мозъчните полукълба. В дебелината на малките мембрани бялото вещество има вид на тънки бели ивици (laminae albae).

Бялото вещество на малкия мозък съдържа сдвоени мозъчни ядра (nuclei cerebelli). Най-значимото от тях е зъбното ядро (nucleus dentatus). На хоризонтален разрез на малкия мозък това ядро има формата на тънка извита сива ивица, като изпъкналата му част е обърната странично и назад. В медиална посока сивата ивица не е затворена; това място се нарича порта на зъбното ядро (hilum nuclei dentati). Вътре в зъбното ядро, в бялото вещество на мозъчното полукълбо, се намират корковидно оформеното ядро (nucleus iboliformis) и сферичното ядро (nucleus globosus). Тук, в бялото вещество на червея, се намира най-медиалното ядро - палатковидното ядро (nucleus fastigii).

Бялото вещество на червея, оградено от кората и разделено по периферията от множество дълбоки и плитки канали, на сагиталния разрез има причудлив модел, напомнящ клон на дърво, откъдето идва и името му „дърво на живота“ (arbor vitae cerebelli).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]