Хистологична структура на нервната система

Нервната система има сложна хистологична структура. Състои се от нервни клетки (неврони) с техните израстъци (влакна), невроглия и елементи на съединителната тъкан. Основната структурна и функционална единица на нервната система е невронът (невроцитът). В зависимост от броя на израстъците, излизащи от клетъчното тяло, се разграничават 3 вида неврони - мултиполярни, биполярни и униполярни. Повечето неврони в централната нервна система са биполярни клетки с един аксон и голям брой дихотомно разклоняващи се дендрити. По-подробната класификация отчита характеристиките на формата (пирамидална, вретеновидна, кошничевидна, звездовидна) и размера - от много малки до гигантски [например дължината на гигантските пирамидални неврони (клетки на Бец) в двигателната зона на кората е 4-120 μm]. Общият брой на такива неврони само в кората на двете полукълба на мозъка достига 10 милиарда.

Биполярните клетки, които имат аксон и един дендрит, също са доста често срещани в различни части на ЦНС. Такива клетки са характерни за зрителната, слуховата и обонятелната система - специализирани сензорни системи.

Униполярните (псевдоуниполярни) клетки се срещат много по-рядко. Те се намират в мезенцефалното ядро на тригеминалния нерв и в гръбначномозъчните ганглии (ганглии на задните коренчета и сетивните черепномозъчни нерви). Тези клетки осигуряват определени видове чувствителност - болка, температура, тактилна, както и усещане за натиск, вибрация, стереогноза и възприятие за разстоянието между местата на две точкови докосвания върху кожата (двуизмерно пространствено чувство). Такива клетки, макар и да се наричат униполярни, всъщност имат 2 израстъка (аксон и дендрит), които се сливат близо до клетъчното тяло. Клетките от този тип се характеризират с наличието на уникална, много плътна вътрешна капсула от глиални елементи (сателитни клетки), през която преминават цитоплазмените израстъци на ганглийните клетки. Външната капсула около сателитните клетки е образувана от елементи на съединителната тъкан. Истинските униполярни клетки се срещат само в мезенцефалното ядро на тригеминалния нерв, което провежда проприоцептивните импулси от дъвкателните мускули към клетките на таламуса.

Функцията на дендритите е да провеждат импулси към клетъчното тяло (аферентна, целулопетална) от неговите рецептивни области. Като цяло, клетъчното тяло, включително аксоновото хълмче, може да се счита за част от рецептивната област на неврона, тъй като аксоновите окончания на други клетки образуват синаптични контакти върху тези структури по същия начин, както върху дендритите. Повърхността на дендритите, получаващи информация от аксоните на други клетки, е значително увеличена от малки израстъци (типикони).

Аксонът провежда импулсите еферентно - от клетъчното тяло и дендрити. Когато описваме аксона и дендритите, изхождаме от възможността за провеждане на импулси само в една посока - т.нар. закон за динамична поляризация на неврона. Едностранната проводимост е характерна само за синапсите. По протежение на нервното влакно импулсите могат да се разпространяват и в двете посоки. В оцветени участъци от нервната тъкан аксонът се разпознава по липсата на тигроидно вещество в него, докато в дендритите, поне в началната им част, то се разкрива.

Клетъчното тяло (перикарион), с участието на своята РНК, изпълнява функцията на трофичен център. То може да няма регулиращ ефект върху посоката на движение на импулсите.

Нервните клетки имат способността да възприемат, провеждат и предават нервни импулси. Те синтезират медиатори, участващи в тяхната проводимост (невротрансмитери): ацетилхолин, катехоламини, както и липиди, въглехидрати и протеини. Някои специализирани нервни клетки имат способността да неврокринират (синтезират протеинови продукти - октапептиди, например антидиуретичен хормон, вазопресин, окситоцин в нитовете на супраоптичните и паравентрикуларните ядра на хипоталамуса). Други неврони, които са част от базалните отдели на хипоталамуса, произвеждат така наречените освобождаващи фактори, които влияят на функцията на аденохипофизата.

Всички неврони се характеризират с висока скорост на метаболизма, така че се нуждаят от постоянно снабдяване с кислород, глюкоза и други вещества.

Тялото на нервната клетка има свои собствени структурни особености, които се определят от специфичността на нейната функция.

Тялото на неврона, освен външната обвивка, има трислойна цитоплазмена мембрана, състояща се от два слоя фосфолипиди и протеини. Мембраната изпълнява бариерна функция, предпазвайки клетката от навлизане на чужди вещества, и транспортна функция, осигуряваща навлизането на вещества, необходими за жизнената ѝ дейност, в клетката. Разграничава се пасивен и активен транспорт на вещества и йони през мембраната.

Пасивният транспорт е пренос на вещества в посока на намаляване на електрохимичния потенциал по концентрационния градиент (свободна дифузия през липидния бислой, улеснена дифузия - транспорт на вещества през мембраната).

Активният транспорт е пренос на вещества срещу градиента на електрохимичния потенциал с помощта на йонни помпи. Разграничава се и цитоза - механизъм за пренос на вещества през клетъчната мембрана, който е съпроводен с обратими промени в структурата на мембраната. Чрез плазмената мембрана се регулира не само влизането и излизането на вещества, но и се обменя информация между клетката и извънклетъчната среда. Мембраните на нервните клетки съдържат много рецептори, чието активиране води до повишаване на вътреклетъчната концентрация на цикличен аденозин монофосфат (nAMP) и цикличен гуанозин монофосфат (nGMP), които регулират клетъчния метаболизъм.

Ядрото на неврона е най-голямата от клетъчните структури, видими със светлинна микроскопия. В повечето неврони ядрото се намира в центъра на клетъчното тяло. Клетъчната плазма съдържа хроматинови гранули, които представляват комплекс от дезоксирибонуклеинова киселина (ДНК) с прости протеини (хистони), нехистонови протеини (нуклеопротеини), протамини, липиди и др. Хромозомите стават видими само по време на митоза. В центъра на ядрото се намира ядрото, което съдържа значително количество РНК и протеини; в него се образува рибозомна РНК (рРНК).

Генетичната информация, съдържаща се в хроматиновата ДНК, се транскрибира в информационна РНК (иРНК). След това молекулите на иРНК проникват през порите на ядрената мембрана и навлизат в рибозомите и полирибозомите на гранулирания ендоплазмен ретикулум. Там се синтезират протеинови молекули; използват се аминокиселини, пренесени от специална трансферна РНК (тРНК). Този процес се нарича транслация. Някои вещества (цАМФ, хормони и др.) могат да увеличат скоростта на транскрипция и транслация.

Ядрената мембрана се състои от две мембрани - вътрешна и външна. Порите, през които се осъществява обменът между нуклеоплазмата и цитоплазмата, заемат 10% от повърхността на ядрената мембрана. Освен това, външната ядрена мембрана образува издатини, от които възникват нишките на ендоплазмения ретикулум с прикрепени към тях рибозоми (грануларен ретикулум). Ядрената мембрана и мембраната на ендоплазмения ретикулум са морфологично близки една до друга.

В телата и големите дендрити на нервните клетки, струпванията от базофилно вещество (Nissl вещество) са ясно видими под светлинна микроскопия. Електронната микроскопия разкри, че базофилното вещество е част от цитоплазмата, наситена със сплескани цистерни на гранулирания ендоплазмен ретикулум, съдържаща множество свободни и прикрепени към мембраната рибозоми и полирибозоми. Изобилието на рРНК в рибозомите определя базофилното оцветяване на тази част от цитоплазмата, видимо под светлинна микроскопия. Следователно, базофилното вещество се идентифицира с гранулирания ендоплазмен ретикулум (рибозоми, съдържащи рРНК). Размерът на струпванията от базофилна гранулираност и тяхното разпределение в невроните от различни типове са различни. Това зависи от състоянието на импулсната активност на невроните. В големите моторни неврони струпванията от базофилно вещество са големи и цистерните са компактно разположени в тях. В гранулирания ендоплазмен ретикулум, нови цитоплазмени протеини непрекъснато се синтезират в рибозоми, съдържащи рРНК. Тези протеини включват протеини, участващи в изграждането и възстановяването на клетъчните мембрани, метаболитни ензими, специфични протеини, участващи в синаптичната проводимост, и ензими, които инактивират този процес. Новосинтезираните протеини в цитоплазмата на неврона навлизат в аксона (а също и в дендритите), за да заместят изразходваните протеини.

Ако аксонът на нервната клетка не се пререже твърде близо до перикариона (за да не се причинят необратими увреждания), тогава настъпва преразпределение, намаляване и временно изчезване на базофилното вещество (хроматолиза) и ядрото се измества настрани. По време на регенерацията на аксона в тялото на неврона се наблюдава движение на базофилното вещество към аксона, увеличава се количеството на гранулирания ендоплазмен ретикулум и митохондриите, увеличава се синтезът на протеини и могат да се появят израстъци в проксималния край на прерязания аксон.

Ламеларният комплекс (апарат на Голджи) е система от вътреклетъчни мембрани, всяка от които представлява поредица от сплескани цистерни и секреторни везикули. Тази система от цитоплазмени мембрани се нарича агрануларен ретикулум поради липсата на рибозоми, прикрепени към неговите цистерни и везикули. Ламеларният комплекс участва в транспорта на определени вещества от клетката, по-специално протеини и полизахариди. Значителна част от протеините, синтезирани в рибозомите върху мембраните на гранулирания ендоплазмен ретикулум, при попадане в ламеларния комплекс се превръщат в гликопротеини, които се пакетират в секреторни везикули и след това се освобождават в извънклетъчната среда. Това показва наличието на тясна връзка между ламеларния комплекс и мембраните на гранулирания ендоплазмен ретикулум.

Неврофиламентите могат да бъдат открити в повечето големи неврони, където са разположени в базофилното вещество, както и в миелинизираните аксони и дендрити. Неврофиламентите са структурно фибриларни протеини с неясна функция.

Невротубулите са видими само с електронна микроскопия. Тяхната роля е да поддържат формата на неврона, особено на неговите израстъци, и да участват в аксоплазмения транспорт на вещества по аксона.

Лизозомите са везикули, ограничени от проста мембрана и осигуряващи фагоцитоза на клетката. Те съдържат набор от хидролитични ензими, способни да хидролизират вещества, попаднали в клетката. В случай на клетъчна смърт, лизозомната мембрана се разкъсва и започва автолиза - хидролазите, освободени в цитоплазмата, разграждат протеини, нуклеинови киселини и полизахариди. Нормално функциониращата клетка е надеждно защитена от лизозомната мембрана от действието на хидролазите, съдържащи се в лизозомите.

Митохондриите са структури, в които са локализирани ензимите за окислително фосфорилиране. Митохондриите имат външни и вътрешни мембрани и са разположени в цялата цитоплазма на неврона, образувайки клъстери в крайните синаптични разширения. Те са вид енергийни станции на клетките, в които се синтезира аденозин трифосфат (АТФ) - основният източник на енергия в живия организъм. Благодарение на митохондриите в тялото се осъществява процесът на клетъчно дишане. Компонентите на тъканната дихателна верига, както и системата за синтез на АТФ, са локализирани във вътрешната мембрана на митохондриите.

Сред другите различни цитоплазмени включвания (вакуоли, гликоген, кристалоиди, желязосъдържащи гранули и др.) се срещат и някои пигменти с черен или тъмнокафяв цвят, подобни на меланина (в клетките на черната субстанция, синьото петно, дорзалното двигателно ядро на блуждаещия нерв и др.). Ролята на пигментите не е напълно изяснена. Известно е обаче, че намаляването на броя на пигментираните клетки в черната субстанция е свързано с намаляване на съдържанието на допамин в нейните клетки и опашното ядро, което води до синдром на паркисонизъм.

Аксоните на нервните клетки са обвити в липопротеинова обвивка, която започва на известно разстояние от клетъчното тяло и завършва на разстояние 2 µm от синаптичния край. Обвивката е разположена извън граничната мембрана на аксона (аксолема). Подобно на обвивката на клетъчното тяло, тя се състои от два електронно-плътни слоя, разделени от по-малко електронно-плътен слой. Нервните влакна, обградени от такива липопротеинови обвивки, се наричат миелинизирани.С помощта на светлинна микроскопия не винаги е било възможно да се види такъв „изолационен“ слой около много периферни нервни влакна, които поради тази причина са класифицирани като немиелинизирани (немиелинизирани). Електронно-микроскопските изследвания обаче показват, че тези влакна също са обвити в тънка миелинова (липопротеинова) обвивка (тънко миелинизирани влакна).

Миелиновите обвивки съдържат холестерол, фосфолипиди, някои цереброзиди и мастни киселини, както и протеинови вещества, преплетени под формата на мрежа (неврокератин). Химичната природа на миелина на периферните нервни влакна и миелина на централната нервна система е малко по-различна. Това се дължи на факта, че в централната нервна система миелинът се образува от олигодендроглиални клетки, а в периферната нервна система - от лемоцити. Тези два вида миелин също имат различни антигенни свойства, което се разкрива в инфекциозно-алергичния характер на заболяването. Миелиновите обвивки на нервните влакна не са непрекъснати, а са прекъснати по протежение на влакното от пролуки, наречени прехващания на възела (прехващания на Ранвие). Такива прехващания съществуват в нервните влакна както на централната, така и на периферната нервна система, въпреки че тяхната структура и периодичност в различните части на нервната система са различни. Клоновете на нервното влакно обикновено тръгват от мястото на прехващането на възела, което съответства на мястото на затваряне на два лемоцита. В края на миелиновата обвивка на нивото на прехващането на възела се наблюдава леко стесняване на аксона, чийто диаметър намалява с 1/3.

Миелинизацията на периферните нервни влакна се осъществява от лемоцити. Тези клетки образуват израстък на цитоплазмената мембрана, която спирално обвива нервното влакно. Могат да се образуват до 100 спирални слоя миелин с правилна структура. В процеса на обвиване около аксона, цитоплазмата на лемоцита се измества към неговото ядро; това осигурява конвергенцията и близкия контакт на съседните мембрани. Електронно-микроскопски, миелинът на образуваната обвивка се състои от плътни пластини с дебелина около 0,25 nm, които се повтарят в радиална посока с период от 1,2 nm. Между тях има светла зона, разделена на две от по-малко плътна междинна пластина с неправилен контур. Светлата зона е силно наситено с вода пространство между двата компонента на бимолекулния липиден слой. Това пространство е достъпно за циркулацията на йони. Така наречените „немиелинизирани“ влакна на автономната нервна система са покрити от единична спирала на мембраната на лемоцита.

Миелиновата обвивка осигурява изолирано, недекрементално (без спад в амплитудата на потенциала) и по-бързо провеждане на възбуждането по нервното влакно. Съществува пряка зависимост между дебелината на тази обвивка и скоростта на провеждане на импулса. Влакната с дебел миелинов слой провеждат импулсите със скорост 70-140 m/s, докато проводниците с тънка миелинова обвивка със скорост около 1 m/s и дори по-бавно 0,3-0,5 m/s - "немиелинови" влакна.

Миелиновите обвивки около аксоните в централната нервна система също са многослойни и се образуват от израстъци на олигодендроцити. Механизмът на тяхното развитие в централната нервна система е подобен на образуването на миелинови обвивки в периферията.

Цитоплазмата на аксона (аксоплазма) съдържа много нишковидни митохондрии, аксоплазмени везикули, неврофиламенти и невротубули. Рибозомите са много редки в аксоплазмата. Липсва гранулиран ендоплазмен ретикулум. Това води до факта, че тялото на неврона снабдява аксона с протеини; следователно, гликопротеините и редица макромолекулни вещества, както и някои органели като митохондрии и различни везикули, трябва да се движат по аксона от клетъчното тяло.

Този процес се нарича аксонален или аксоплазмен транспорт.

Някои цитоплазмени протеини и органели се движат по аксона в няколко потока с различна скорост. Антеградният транспорт се движи с две скорости: бавен поток се движи по аксона със скорост 1-6 мм/ден (лизозомите и някои ензими, необходими за синтеза на невротрансмитери в окончанията на аксоните, се движат по този път) и бърз поток от клетъчното тяло със скорост около 400 мм/ден (този поток транспортира компоненти, необходими за синаптичната функция - гликопротеини, фосфолипиди, митохондрии, допамин хидроксилаза за синтеза на адреналин). Съществува и ретроградно движение на аксоплазмата. Скоростта му е около 200 мм/ден. То се поддържа чрез свиване на околните тъкани, пулсация на съседни съдове (това е вид масаж на аксона) и кръвообращение. Наличието на ретрограден аксотранспорт позволява на някои вируси да навлязат в телата на невроните по аксона (например вирусът на кърлежовия енцефалит от мястото на ухапване от кърлеж).

Дендритите обикновено са много по-къси от аксоните. За разлика от аксоните, дендритите се разклоняват дихотомно. В ЦНС дендритите нямат миелинова обвивка. Големите дендрити също се различават от аксоните по това, че съдържат рибозоми и цистерни на гранулиран ендоплазмен ретикулум (базофилно вещество); има също много невротубули, неврофиламенти и митохондрии. По този начин дендритите имат същия набор от органели като тялото на нервната клетка. Повърхността на дендритите е значително увеличена от малки израстъци (бодилки), които служат като места на синаптичен контакт.

Паренхимът на мозъчната тъкан включва не само нервни клетки (неврони) и техните процеси, но и невроглия и елементи на съдовата система.

Нервните клетки се свързват помежду си само чрез контакт - синапс (от гръцки synapsis - докосване, хващане, свързване). Синапсите могат да бъдат класифицирани по местоположението им върху повърхността на постсинаптичния неврон. Прави се разлика между: аксодендритни синапси - аксонът завършва върху дендрита; аксосаматични синапси - контактът се осъществява между аксона и тялото на неврона; аксо-аксонални - контактът се установява между аксоните. В този случай аксонът може да образува синапс само върху немиелинизираната част на друг аксон. Това е възможно или в проксималната част на аксона, или в областта на крайното израстък на аксона, тъй като на тези места миелиновата обвивка липсва. Съществуват и други видове синапси: дендродендритни и дендросоматични. Приблизително половината от цялата повърхност на тялото на неврона и почти цялата повърхност на неговите дендрити са осеяни със синаптични контакти от други неврони. Не всички синапси обаче предават нервни импулси. Някои от тях инхибират реакциите на неврона, с който са свързани (инхибиторни синапси), докато други, разположени върху същия неврон, го възбуждат (възбуждащи синапси). Комбинираният ефект на двата вида синапси върху един неврон води във всеки един момент до баланс между двата противоположни вида синаптични ефекти. Възбуждащите и инхибиторните синапси са структурирани идентично. Противоположното им действие се обяснява с освобождаването на различни химични невротрансмитери в синаптичните окончания, които имат различни способности да променят пропускливостта на синаптичната мембрана за калиеви, натриеви и хлорни йони. Освен това, възбуждащите синапси по-често образуват аксодендритни контакти, докато инхибиторните синапси образуват аксосоматични и аксо-аксонални контакти.

Частта от неврона, през която импулсите навлизат в синапса, се нарича пресинаптичен терминал, а частта, която приема импулсите, се нарича постсинаптичен терминал. Цитоплазмата на пресинаптичния терминал съдържа много митохондрии и синаптични везикули, съдържащи невротрансмитер. Аксолемата на пресинаптичната част на аксона, която е най-близо до постсинаптичния неврон, образува пресинаптичната мембрана в синапса. Частта от плазмената мембрана на постсинаптичния неврон, която е най-близо до пресинаптичната мембрана, се нарича постсинаптична мембрана. Междуклетъчното пространство между пре- и постсинаптичните мембрани се нарича синаптична цепнатина.

Структурата на невронните тела и техните процеси е много разнообразна и зависи от техните функции. Съществуват рецепторни (сензорни, вегетативни), ефекторни (моторни, вегетативни) и комбинационни (асоциативни) неврони. Рефлексните дъги са изградени от верига от такива неврони. Всеки рефлекс се основава на възприемането на стимулите, тяхната обработка и предаване към отговарящия орган-изпълнител. Наборът от неврони, необходими за осъществяването на рефлекс, се нарича рефлексна дъга. Структурата ѝ може да бъде както проста, така и много сложна, включваща както аферентни, така и еферентни системи.

Аферентните системи са възходящи проводници на гръбначния мозък и главния мозък, които провеждат импулси от всички тъкани и органи. Системата, включваща специфични рецептори, проводници от тях и техните проекции в мозъчната кора, се определя като анализатор. Тя изпълнява функциите на анализ и синтез на стимулите, т.е. първично разлагане на цялото на части, единици и след това постепенно добавяне на цялото от единици, елементи.

Еферентните системи произхождат от много части на мозъка: мозъчната кора, подкорковите ганглии, субталамичната област, малкия мозък и структурите на мозъчния ствол (по-специално от онези части на ретикуларната формация, които влияят на сегментния апарат на гръбначния мозък). Многобройни низходящи проводници от тези мозъчни структури се доближават до невроните на сегментния апарат на гръбначния мозък и след това продължават към изпълнителните органи: набраздени мускули, ендокринни жлези, съдове, вътрешни органи и кожа.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]