Хипоталамус

Хипоталамусът образува долните отдели на диенцефалона и участва във формирането на дъното на третата камера. Хипоталамусът включва зрителната хиазма, зрителния тракт, сивия туберкул с фунията и мамиларните тела.

Оптичната хиазма (chiasma opticum) е напречен ръб, образуван от влакната на зрителните нерви (II двойка черепномозъчни нерви), частично пресичащи се на противоположната страна (образувайки кръстосване). Този ръб продължава странично и задно от всяка страна в зрителния тракт (tratus opticus). Зрителният тракт е разположен медиално и задно от предната перфорирана субстанция, огъва се около мозъчния педункул от страничната страна и завършва с два корена в подкорковите зрителни центрове. По-големият латерален корен (radix lateralis) се приближава до латералното колянно тяло, а по-тънкият медиален корен (radix medialis) отива до горния коликулус на покрива на средния мозък.

Терминалната пластинка, която принадлежи към теленцефалона, е в съседство с предната повърхност на зрителната хиазма и се слива с нея. Тя затваря предния участък на надлъжната фисура на главния мозък и се състои от тънък слой сиво вещество, което в страничните участъци на пластинката продължава в веществото на фронталните лобове на полукълбата.

Зад зрителната хиазма се намира сивият туберкул (tuber cinereum), зад който се намират мамиларните тела, а отстрани са зрителните пътища. Отдолу сивият туберкул преминава във фунията (infundibulum), която се свързва с хипофизната жлеза. Стените на сивия туберкул са образувани от тънка пластинка от сиво вещество, съдържаща сиво-тубералните ядра (nuclei tuberales). От страната на кухината на третата камера, стесняваща се вдлъбнатина на фунията се издава в областта на сивия туберкул и по-нататък във фунията.

Мамиларните тела (corpora mamillaria) са разположени между сивия туберкул отпред и задната перфорирана субстанция отзад. Те изглеждат като две малки, с диаметър около 0,5 см, сферични бели образувания. Бялото вещество се намира само извън мамиларното тяло. Вътре е сивото вещество, в което се разграничават медиалното и латералното ядро на мамиларното тяло (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales). Колоните на форникса завършват в мамиларните тела.

В хипоталамуса има три основни хипоталамични области - струпвания от групи нервни клетки с различни форми и размери: предна (regio hypothalamica anterior), междинна (regio hypothalamica intermedia) и задна (regio hypothalamica posterior). Струпванията от нервни клетки в тези области образуват повече от 30 ядра на хипоталамуса.

Нервните клетки на хипоталамусните ядра имат способността да произвеждат секрет (невросекреция), който може да се транспортира до хипофизната жлеза чрез процесите на същите тези клетки. Такива ядра се наричат невросекреторни ядра на хипоталамуса. В предната област на хипоталамуса се намират супраоптичното (супраоптично) ядро (nucleus supraopticus) и паравентрикуларните ядра (nuclei paraventriculares). Процесите на клетките на тези ядра образуват хипоталамо-хипофизния сноп, завършващ в задния лоб на хипофизната жлеза. Сред групата ядра на задната област на хипоталамуса най-големи са медиалното и латералното ядро на мамиларното тяло (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) и задното хипоталамусно ядро (nucleus hypothalamicus posterior). Групата на ядрата на междинната хипоталамична област включва инферомедиалните и суперомедиалните хипоталамични ядра (nuclei hypothalamic ventromediales et dorsomediales), дорзалното хипоталамично ядро (nucleus hypothalamicus dorsalis), ядрото на инфундибуларния мъг (nucleus infundibularis), сиво-туберозните ядра (nuclei tuberales) и др.

Ядрата на хипоталамуса са свързани чрез доста сложна система от аферентни и еферентни пътища. Следователно, хипоталамусът има регулиращ ефект върху множество вегетативни функции на тялото. Невросекрецията на ядрата на хипоталамуса може да повлияе на функциите на жлезистите клетки на хипофизната жлеза, като увеличи или инхибира секрецията на редица хормони, които от своя страна регулират активността на други ендокринни жлези.

Наличието на невронни и хуморални връзки между хипоталамусните ядра и хипофизната жлеза направи възможно тяхното обединяване в хипоталамо-хипофизната система.

Филогенетичните изследвания показват, че хипоталамусът съществува при всички хордови, добре е развит при земноводните и още повече при влечугите и рибите. Птиците имат ясно изразена диференциация на ядрата. При бозайниците сивото вещество е силно развито, клетките на което се диференцират в ядра и полета. Човешкият хипоталамус не се различава съществено от хипоталамуса на висшите бозайници.

Съществува голям брой класификации на хипоталамусните ядра. Е. Грюнтел идентифицира 15 двойки ядра, В. Льо Гро Кларк - 16, Х. Куленбек - 29. Най-широко използваната класификация е тази на В. Льо Гро Кларк. И. Н. Боголепова (1968), въз основа на горните класификации и като взема предвид данните за онтогенезата, предлага разделяне на хипоталамусните ядра на четири секции:

1. предна, или рострална, секция (комбинираща преоптичната област и предната група - У. Льо Гро Кларк) - преоптични медиални и латерални области, супрахиазматично ядро, супраоптично ядро, паравентрикуларно ядро, предна хипоталамична област;
2. среден медиален участък - вентромедиално ядро, дорсомедиално ядро, инфундибуларно ядро, задна хипоталамична област;
3. среден страничен участък - странична хипоталамична област, странично хипоталамично ядро, туберолатерално ядро, туберомамиларно ядро, перифорникално ядро;
4. заден, или мамиларен, участък - медиално мамиларен ядро, латерално мамиларен ядро.

Анатомичните връзки на хипоталамуса също изясняват неговото (функционално) значение. Сред най-важните аферентни пътища могат да се разграничат следните:

1. медиалният сноп на предния мозък, чиято странична част свързва хипоталамуса с обонятелната луковица и туберкула, периамигдалоидната област и хипокампуса, а медиалната част - с преградата, диагоналната област и опашното ядро;
2. терминалната лента, която се простира от сливицата до предните части на хипоталамуса;
3. влакна, преминаващи през форникса от хипокампуса до мамиларното тяло;
4. таламо-, стрио- и палидохипоталамични връзки;
5. от мозъчния ствол - централният тегментален тракт;
6. от мозъчната кора (орбитална, темпорална, париетална).

По този начин, водещите източници на аферентация са лимбичните образувания на предния мозък и ретикуларната формация на мозъчния ствол.

Еферентните системи на хипоталамуса също могат да бъдат групирани в три посоки:

1. низходящи системи към ретикуларната формация и гръбначния мозък - перивентрикуларната система от влакна, завършващи в средния мозък (надлъжен заден сноп), в автономните центрове на каудалния ствол и гръбначния мозък, и мамиларо-тегменталния сноп, преминаващ от мамиларните тела към ретикуларната формация на средния мозък;
2. пътища към таламуса от мамиларите (маматаламичен сноп), които са част от затворената функционална лимбична система;
3. пътища към хипофизната жлеза - хипоталамо-хипофизният път от паравентрикуларните (10-20% от влакната) и супраоптичните (80-90%) ядра до задните и частично средните лобове на хипофизната жлеза, туберохипофизният път от вентромедиалните и инфундибуларните ядра до аденохипофизата.

В трудовете на Дж. Рансън (1935) и В. Хес (1930, 1954, 1968) са представени данни за разширяването и свиването на зеницата, повишаването и понижаването на артериалното налягане, ускоряването и забавянето на пулса при стимулация на хипоталамуса. Въз основа на тези изследвания са идентифицирани зони, които упражняват симпатикови (задният отдел на хипоталамуса) и парасимпатикови (предният отдел) ефекти, а самият хипоталамус е разглеждан като център, интегриращ активността на висцералната система, инервиращ органи и тъкани. С развитието на тези изследвания обаче са разкрити и голям брой соматични ефекти, особено при свободно поведение на животните [Gellhorn E., 1948]. О. Г. Баклаваджан (1969), при стимулация на различни отдели на хипоталамуса, наблюдава в някои случаи реакция на активиране в мозъчната кора, улесняване на моносинаптичните потенциали на гръбначния мозък, повишаване на артериалното налягане, а в други - обратен ефект. В този случай вегетативните реакции са имали най-висок праг. О. Сагер (1962) открива инхибиране на y-системата и ЕЕГ синхронизацията по време на диатермия на хипоталамуса и обратен ефект при прекомерно нагряване. Формира се идеята за хипоталамуса като част от мозъка, която осъществява взаимодействие между регулаторните механизми, интеграция на соматичната и вегетативната активност. От тази гледна точка е по-правилно хипоталамусът да не се разделя на симпатикови и парасимпатикови части, а да се разграничават динамогенни (ерготропни и трофотропни) зони в него. Тази класификация е функционална, биологична по своята същност и отразява участието на хипоталамуса в осъществяването на холистични поведенчески актове. Очевидно е, че не само вегетативната, но и соматичната система участва в поддържането на хомеостазата. Ерготропните и трофотропните зони са разположени във всички части на хипоталамуса и се припокриват в някои области. В същото време е възможно да се идентифицират зони на тяхната „концентрация“. По този начин, в предните отдели (преоптична зона) трофотропните апарати са по-ясно представени, а в задните отдели (мамиларни тела) - ерготропните. Анализът на основните аферентни и еферентни връзки на хипоталамуса с лимбичната и ретикуларната системи хвърля светлина върху неговата роля в организацията на интегративните форми на поведение. Хипоталамусът заема специално - централно - положение в тази система както поради топографското си местоположение в центъра на тези образувания, така и в резултат на физиологични особености. Последното се определя от ролята на хипоталамуса като специфично изграден отдел на мозъка, особено чувствителен към промени във вътрешната среда на тялото, реагиращ на най-малките колебания в хуморалните показатели и формиращ целесъобразни поведенчески актове в отговор на тези промени.Специалната роля на хипоталамуса се определя от неговата анатомична и функционална близост до хипофизната жлеза. Ядрата на хипоталамуса се разделят на специфични и неспецифични. Първата група включва образувания, проектиращи се върху хипофизната жлеза, останалите включват други ядра, чиито ефекти от стимулация могат да варират в зависимост от силата на въздействието. Специфичните ядра на хипоталамуса имат ясно изразен ефект и се различават от другите мозъчни образувания по способността си за неврокриния. Те включват супраоптичните, паравентрикуларните и парвоцелуларните ядра на сивия туберкул. Установено е, че в супраоптичните и паравентрикуларните ядра се образува антидиуретичен хормон (ADH), който се спуска по аксоните на хипоталамо-хипофизния тракт до задния лоб на хипофизната жлеза. По-късно е показано, че в невроните на хипоталамуса се образуват освобождаващи фактори, които, навлизайки в аденохипофизата, регулират секрецията на тройни хормони: адренокортикотропен (АКТХ), лутеинизиращ (ЛХ), фоликулостимулиращ (ФСХ) и тиреостимулиращ (ТСХ). Зоните на образуване на имплементиращите фактори за АКТХ и ТСХ са ядрата на предната част на медианния бугор и преоптичната област, а за ГТГ - задните части на сивия туберкул. Установено е, че хипоталамо-хипофизните снопове при хората съдържат около 1 милион нервни влакна.

Несъмнено и други части на мозъка (медиално-базални структури на темпоралната област, ретикуларна формация на мозъчния ствол) също участват в невроендокринната регулация. Най-специфичният апарат обаче е хипоталамусът, който включва ендокринните жлези в системата от интегрални реакции на организма, по-специално реакции от стресов характер. Трофо- и ерготропните системи разполагат не само с периферните симпатикови и парасимпатикови системи за осигуряване на активност, но и със специфични неврохормонални апарати. Хипоталамо-хипофизната система, функционираща на принципа на обратната връзка, е до голяма степен саморегулираща се. Активността на образуването на имплементиращи фактори се определя и от нивото на хормоните в периферната кръв.

По този начин, хипоталамусът е важен компонент на лимбичната и ретикуларната системи на мозъка, но, бидейки включен в тези системи, той запазва своите специфични „входове“ под формата на специална чувствителност към промени във вътрешната среда, както и специфични „изходи“ през хипоталамо-хипофизната система, паравентрикуларните връзки към вегетативните образувания, разположени отдолу, както и през таламуса и ретикуларната формация на мозъчния ствол към кората и гръбначния мозък.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]