Епителна тъкан

Епителната тъкан (textus epithelialis) покрива повърхността на тялото и облицова лигавиците, отделяйки тялото от външната среда (покривен епител). Жлезите са образувани от епителна тъкан (жлезист епител). Освен това се разграничава сетивният епител, чиито клетки са модифицирани, за да възприемат специфични стимули в органите на слуха, равновесието и вкуса.

Класификация на епителната тъкан. В зависимост от положението спрямо базалната мембрана, покривният епител се разделя на еднослоен и многослоен. Всички клетки на еднослойния епител лежат върху базалната мембрана. Клетките на многослойния епител образуват няколко слоя и само клетките на долния (дълбок) слой лежат върху базалната мембрана. Еднослойният епител, от своя страна, се разделя на едноредов, или изоморфен (плосък, кубичен, призматичен), и многоредов (псевдомногослоен). Ядрата на всички клетки на еднослойния епител са разположени на едно и също ниво и всички клетки имат еднаква височина.

В зависимост от формата на клетките и способността им да кератинизират се разграничават стратифициран кератинизиращ (плосък), стратифициран некератинизиращ (плосък, кубичен и призматичен) и преходен епител.

Всички епителни клетки имат общи структурни характеристики. Епителните клетки са полярни, апикалната им част се различава от базалната. Епителните клетки на покриващия епител образуват слоеве, които са разположени върху базалната мембрана и нямат кръвоносни съдове. Епителните клетки съдържат всички органели с общо предназначение. Тяхното развитие и структура са свързани с функцията на епителните клетки. Така клетките, които секретират протеин, са богати на елементи на гранулирания ендоплазмен ретикулум; клетките, които произвеждат стероиди, са богати на елементи на негранулирания ендоплазмен ретикулум. Абсорбиращите клетки имат много микроворси, а епителните клетки, покриващи лигавицата на дихателните пътища, са снабдени с реснички.

Покривният епител изпълнява бариерни и защитни функции, функцията на абсорбция (епител на тънките черва, перитонеума, плеврата, нефронни тубули и др.), секреция (амниотичен епител, епител на съдовата лента на кохлеарния канал), газообмен (респираторни алвеолоцити).

Еднослоен епител. Еднослойният епител включва прост плосък, прост кубичен, прост колонен и псевдостратифициран епител.

Еднослойният плосък епител е слой от тънки плоски клетки, разположени върху базална мембрана. В областта на ядрата има издатини на свободната повърхност на клетката. Епителните клетки са с многоъгълна форма. Плоските епителни клетки образуват външната стена на капсулата на бъбречния гломерул, покриват роговицата на окото отзад, облицоват всички кръвоносни и лимфни съдове, кухините на сърцето (ендотел) и алвеолите (дихателни епителни клетки) и покриват повърхностите на серозните мембрани, обърнати една към друга (мезотел).

Ендотелните клетки имат удължена (понякога вретеновидна) форма и много тънък слой цитоплазма. Ядровата част на клетката е удебелена и стърчи в лумена на съда. Микровилите са разположени главно над ядрото. Цитоплазмата съдържа микропиноцитни везикули, единични митохондрии, елементи от гранулирания ендоплазмен ретикулум и комплекса на Голджи. Мезотелиоцитите, покриващи серозните мембрани (перитонеум, плевра, перикард), наподобяват ендотелиоцити. Свободната им повърхност е покрита с множество микроворси, някои клетки имат 2-3 ядра. Мезотелиоцитите улесняват взаимното плъзгане на вътрешните органи и предотвратяват образуването на сраствания (сливания) между тях. Респираторните епителни клетки са с размер 50-100 μm, цитоплазмата им е богата на микропиноцитни везикули и рибозоми. Другите органели са слабо представени.

Простият кубичен епител е образуван от един слой клетки. Разграничават се нецилиарни кубични епителни клетки (в събирателните каналчета на бъбреците, дисталните прави каналчета на нефроните, жлъчните пътища, съдовите плексуси на мозъка, пигментния епител на ретината и др.) и ресничести (в терминалните и респираторните бронхиоли, в епендимоцитите, покриващи кухините на мозъчните камери). Предният епител на лещата на окото също е кубичен епител. Повърхността на тези клетки е гладка.

Простият еднослоен колонен (призматичен) епител покрива лигавицата на храносмилателния тракт, започвайки от входа на стомаха и нагоре до ануса, стените на папиларните каналчета и събирателните каналчета на бъбреците, набраздените каналчета на слюнчените жлези, матката, фалопиевите тръби. Колоновидните епителни клетки са високи призматични, многоъгълни или заоблени клетки. Те са плътно прилепнали една към друга чрез комплекс от междуклетъчни връзки, които са разположени близо до повърхността на клетките. Кръглото или елипсоидното ядро обикновено се намира в долната (базална) трета на клетката. Често призматичните епителни клетки са снабдени с много микроворси, стереоцилии или реснички. Микровълновите клетки преобладават в епитела на чревната лигавица и жлъчния мехур.

Псевдомногослойният (многоредов) епител се формира главно от клетки с овално ядро. Ядрата са разположени на различни нива. Всички клетки лежат върху базалната мембрана, но не всички от тях достигат до лумена на органа. Този тип епител се разделя на 3 вида клетки:

1. базални епителиоити, които образуват долния (дълбок) ред клетки. Те са източник на обновяване на епитела (до 2% от популационните клетки се обновяват ежедневно);
2. интеркалирани епителни клетки, слабо диференцирани, без реснички или микроворси и недостигащи до лумена на органа. Те са разположени между повърхностните клетки;
3. Повърхностните епителни клетки са удължени клетки, които достигат до лумена на органа. Тези клетки имат кръгло ядро и добре развити органели, особено комплекса на Голджи и ендоплазмения ретикулум. Апикалната цитолема е покрита с кръвни въси и реснички.

Ресничестите клетки покриват лигавицата на носа, трахеята, бронхите, нересничестите клетки покриват лигавицата на част от мъжката уретра, отделителните канали на жлезите, каналите на епидидимиса и семепровода.

Многослоен епител. Този тип епител включва некератинизиращ и кератинизиращ плосък епител, многослоен кубичен и колонен епител.

Стратифицираният плосък нероговеващ епител покрива лигавицата на устата и хранопровода, преходната зона на аналния канал, гласните струни, влагалището, женската уретра и външната повърхност на роговицата. Този епител има 3 слоя:

1. Базалният слой е образуван от големи призматични клетки, които лежат върху базалната мембрана;
2. Шиповидният (междинният) слой е образуван от големи полигонални клетки с израстъци. Базалният слой и долната част на шиповидния слой образуват зародишния (герминативен) слой. Епителните клетки се делят митотично и, движейки се към повърхността, се сплескват и заместват ексфолиращите клетки на повърхностния слой;
3. Повърхностният слой е образуван от плоски клетки.

Многослойният плосък кератинизиращ епител покрива цялата повърхност на кожата, образувайки нейния епидермис. Епидермисът на кожата има 5 слоя:

1. Базалният слой е най-дълбокият. Той съдържа призматични клетки, разположени върху базалната мембрана. Цитоплазмата, разположена над ядрото, съдържа меланинови гранули. Между базалните епителни клетки се намират пигментсъдържащи клетки - меланоцити;
2. Шиповидният слой е образуван от няколко слоя големи полигонални шиповидни епителни клетки. Долната част на шиповидния слой и базалният слой образуват зародишния слой, чиито клетки се делят митотично и се придвижват към повърхността;
3. гранулираният слой се състои от овални епителни клетки, богати на кератохиалинови гранули;
4. лъскавият слой има изразена способност за пречупване на светлината поради наличието на плоски, безядрени епителни клетки, съдържащи кератин;
5. Роговият слой е образуван от няколко слоя кератинизирани клетки - рогови люспи, съдържащи кератин и въздушни мехурчета.

Повърхностните рогови люспи падат (отлепват се) и клетки от по-дълбоките слоеве се преместват на тяхно място. Роговият слой има лоша топлопроводимост.

Стратифицираният кубоиден епител е образуван от няколко слоя (от 3 до 10) клетки. Повърхностният слой е представен от кубични клетки. Клетките имат микроворси и са богати на гликогенови гранули. Под повърхностния слой са разположени няколко слоя удължени вретеновидни клетки. Полигонални или кубични клетки лежат директно върху базалната мембрана. Този тип епител е рядък. Разположен е в малки области на кратко разстояние между многоядрен призматичен и стратифициран плосък нероговеващ епител (лигавица на задната част на носния вестибюл, епиглотис, част от мъжката уретра, отделителни канали на потните жлези).

Стратифицираният колонен епител също се състои от няколко слоя (3-10) клетки. Повърхностните епителни клетки имат призматична форма и често носят реснички на повърхността си. По-дълбоките епителни клетки са цилиндрични и кубични. Този тип епител се среща в няколко области на отделителните канали на слюнчените и млечните жлези, в лигавицата на фаринкса, ларинкса и мъжката уретра.

Преходен епител. В преходния епител, покриващ лигавицата на бъбречното легенче, уретерите, пикочния мехур, началото на уретрата, когато лигавицата на органите се разтяга, броят на слоевете се променя (намалява). Цитолемата на повърхностния слой е нагъната и асиметрична: външният ѝ слой е по-плътен, вътрешният е по-тънък. В празен пикочен мехур клетките са високи, на препарата се виждат до 6-8 реда ядра. В пълен пикочен мехур клетките са сплескани, броят на редовете ядра не надвишава 2-3, цитолемата на повърхностните клетки е гладка.

Жлезист епител. Жлезистите епителни клетки (гландулоцити) образуват паренхима на многоклетъчните жлези и едноклетъчните жлези. Жлезите се делят на екзокринни, които имат отделителни канали, и ендокринни, които нямат отделителни канали. Ендокринните жлези отделят продуктите, които синтезират, директно в междуклетъчните пространства, откъдето те попадат в кръвта и лимфата. Екзокринните жлези (потни и мастни, стомашни и чревни) отделят произвежданите от тях вещества през канали по повърхността на тялото. Смесените жлези съдържат както ендокринни, така и екзокринни части (например панкреас).

По време на ембрионалното развитие от първичния ендодермален слой се образува не само епителната покривка на тръбните вътрешни органи, но и жлези, едноклетъчни и многоклетъчни. От клетките, останали във формиращия се обвиващ епител, се образуват едноклетъчни интраепителни жлези (слузести). Други клетки интензивно се делят митотично и прорастват в подлежащата тъкан, образувайки екзоепителни (екстраепителни) жлези: например слюнчени, стомашни, чревни и др. По същия начин от първичния ектодермален слой заедно с епидермиса се образуват потните и мастните жлези. Някои жлези поддържат връзка с повърхността на тялото благодарение на канал - това са екзокринни жлези, други жлези губят тази връзка по време на развитието и се превръщат в ендокринни жлези.

Човешкото тяло съдържа много едноклетъчни бокални екзокринни клетки. Те са разположени сред други епителни клетки, покриващи лигавицата на кухите органи на храносмилателната, дихателната, пикочната и репродуктивната система. Тези екзокринни клетки произвеждат слуз, която се състои от гликопротеини. Структурата на бокалните клетки зависи от фазата на секреторния цикъл. Функционално активните клетки наподобяват бокална клетка по своята форма. В стеснената базална част на клетката, в нейното стъбло, се намира тясно, богато на хроматин ядро. Над ядрото се намира добре развит Голджи комплекс, над който, в разширената част на клетката, има много секреторни гранули, секретирани от клетката според мерокринния тип. След отделянето на секреторните гранули, клетката се стеснява.

Синтезът на слуз включва рибозоми, ендоплазмения ретикулум и Голджи комплекса. Протеиновият компонент на слузта се синтезира от полирибозоми на гранулирания ендоплазмен ретикулум, който се намира в базалната част на клетката. След това този компонент се пренася в Голджи комплекса с помощта на транспортни везикули. Въглехидратният компонент на слузта се синтезира от Голджи комплекса, където протеините се свързват с въглехидрати. В Голджи комплекса се образуват пресекреторни гранули, които се разделят и се превръщат в секреторни гранули. Броят им се увеличава към апикалния участък на секреторната клетка, към лумена на кухия (тръбния) вътрешен орган. Секрецията на слузни гранули от клетката към повърхността на лигавицата обикновено се осъществява чрез екзоцитоза.

Екзокринните клетки също така образуват началните секреторни отдели на екзокринните многоклетъчни жлези, които произвеждат различни секрети, и техните тръбни каналчета, през които се отделя секретът. Морфологията на екзокринните клетки зависи от естеството на секреторния продукт и фазата на секреция. Жлезистите клетки са поляризирани структурно и функционално. Техните секреторни капки, или гранули, са концентрирани в апикалната (супрануклеарна) зона и се освобождават през апикалната цитолема, покрита с микроворси. Клетките са богати на митохондрии, елементи на Голджи комплекса и ендоплазмен ретикулум. Гранулираният ендоплазмен ретикулум преобладава в клетките, синтезиращи протеини (напр. гландулоцити на паротидната слюнчена жлеза), негранулираният - в клетките, синтезиращи липиди или въглехидрати (напр. в кортикалните ендокриноцити на надбъбречната жлеза).

Секреторният процес в екзокринните клетки протича циклично, като се разграничават четири фази. В първата фаза веществата, необходими за синтеза, навлизат в клетката. Във втората фаза синтезът на вещества протича в гранулирания ендоплазмен ретикулум, които с помощта на транспортни везикули се придвижват към повърхността на Голджиевия комплекс и се сливат с него. Тук веществата, които ще се секретират, първоначално се натрупват във вакуоли. В резултат на това кондензиращите вакуоли се превръщат в секреторни гранули, които се движат в апикална посока. В третата фаза секреторните гранули се освобождават от клетката. Четвъртата фаза на секреторния цикъл е възстановяването на екзокринните клетки.

Има 3 възможни вида секреция:

1. мерокринна (екринна), при която секреторните продукти се отделят чрез екзоцитоза. Наблюдава се в серозни (протеинови) жлези. При този вид секреция структурата на клетките не се нарушава;
2. апокринният тип (например лактоцити) е съпроводен с разрушаване на апикалната част на клетката (макроапокринен тип) или върховете на микроворсите (микроапокринен тип);
3. холокринен тип, при който гландулоцитите са напълно унищожени и съдържанието им става част от секрета (например, мастните жлези).

Класификация на многоклетъчните екзокринни жлези. В зависимост от структурата на началния (секреторен) отдел се различават тръбни (наподобяващи тръба), ацинозни (наподобяващи круша или удължен грозд) и алвеоларни (заоблени), както и тръбно-ацинозни и тръбно-алвеоларни жлези.

В зависимост от броя на каналите, жлезите се разделят на прости, имащи един канал, и сложни. В сложните жлези няколко канала се вливат в главния (общ) отделителен канал, във всеки от които се отварят няколко начални (секреторни) секции.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]