Пътища на провеждане на мозъка и гръбначния мозък

В нервната система нервните клетки не лежат изолирано. Те влизат в контакт помежду си, образувайки вериги от неврони - проводници на импулси. Дългият израстък на един неврон - неврит (аксон) влиза в контакт с къси израстъци (дендрити) или тялото на друг неврон, следващия във веригата.

По невронните вериги нервните импулси се движат в строго определена посока, което се дължи на структурните особености на нервните клетки и синапсите („динамична поляризация“). Някои невронни вериги пренасят импулса в центростремителна посока - от мястото на възникване в периферията (в кожата, лигавиците, органите, стените на съдовете) към централната нервна система (гръбначния мозък и главния мозък). Първият в тази верига е сензорният (аферентният) неврон, който възприема дразненето и го трансформира в нервен импулс. Други невронни вериги провеждат импулса в центробежна посока - от главния или гръбначния мозък към периферията, към работния орган. Неврон, предаващ импулс към работния орган, е еферентният.

Веригите от неврони в живия организъм образуват рефлексни дъги.

Рефлексната дъга е верига от нервни клетки, която задължително включва първия - сензорен и последния - двигателен (или секреторен) неврон, по които импулсът се движи от мястото на възникване до мястото на приложение (мускули, жлези и други органи, тъкани). Най-простите рефлексни дъги са дву- и триневронни, затварящи се на нивото на един сегмент от гръбначния мозък. При триневронната рефлексна дъга първият неврон е представен от сензорна клетка, по която импулсът от мястото на възникване в сензорния нервен край (рецептор), разположен в кожата или други органи, се движи първо по периферния израстък (като част от нерва). След това импулсът се движи по централния израстък като част от задния корен на гръбначния нерв, насочвайки се към едно от ядрата на задния рог на гръбначния мозък, или по сензорните влакна на черепномозъчните нерви към съответните сензорни ядра. Тук импулсът се предава на следващия неврон, чийто израстък е насочен от задния рог към предния, към клетките на ядрата (двигателния) на предния рог. Този втори неврон изпълнява проводяща функция. Той предава импулс от сензорния (аферентния) неврон към третия - двигателния (еферентния). Проводящият неврон е интеркаларен неврон, тъй като е разположен между сензорния неврон, от една страна, и двигателния (или секреторния) неврон, от друга. Тялото на третия неврон (еферентния, ефекторния, моторния) лежи в предния рог на гръбначния мозък, а аксонът му - като част от предното коренче, след което гръбначномозъчният нерв се простира до работния орган (мускула).

С развитието на гръбначния мозък и главния мозък, връзките в нервната система също стават по-сложни. Образуват се многоневронни сложни рефлексни дъги, в чието изграждане и функции участват нервни клетки, разположени в горните сегменти на гръбначния мозък, в ядрата на мозъчния ствол, полукълба и дори в мозъчната кора. Израстъците на нервните клетки, провеждащи нервните импулси от гръбначния мозък към ядрата и кората на главния мозък и в обратна посока, образуват снопчета (фасцикули).

Снопчетата нервни влакна, които свързват функционално еднородни или различни области на сивото вещество в централната нервна система, заемат определено място в бялото вещество на главния и гръбначния мозък и провеждат един и същ импулс, се наричат проводящи пътища.

В гръбначния мозък и мозъка се разграничават три групи проводими пътища въз основа на структурата и функцията: асоциативни, комисурални и проекционни.

Асоциативните нервни влакна (неврофибри асоциации) свързват области на сивото вещество, различни функционални центрове (мозъчна кора, ядра) в рамките на едната половина на мозъка. Разграничават се къси и дълги асоциативни влакна (пътища). Късите влакна свързват съседни области на сивото вещество и са разположени в рамките на един лоб на мозъка (интралобарни снопчета от влакна). Някои асоциативни влакна, свързващи сивото вещество на съседни извивки, не излизат извън кората (интракортикални). Те се извиват дъгообразно във формата на буквата 0 и се наричат дъгообразни влакна на главния мозък (fibrae arcuatae cerebri). Асоциативните нервни влакна, които излизат в бялото вещество на полукълбото (отвъд кората), се наричат екстракортикални.

Дългите асоциативни влакна свързват области на сивото вещество, които са широко разположени една от друга и принадлежат към различни лобове (интерлобарни влакнести снопове). Това са добре дефинирани влакнести снопове, които могат да се видят на макроскопски препарат на мозъка. Дългите асоциативни пътища включват следното: горен надлъжен сноп (fasciculus longitudinalis superior), който се намира в горната част на бялото вещество на мозъчното полукълбо и свързва кората на фронталния лоб с париеталната и тилната част; долен надлъжен сноп (fasciculus longitudinalis inferior), който се намира в долните части на полукълбото и свързва кората на темпоралния лоб с тилната част; криволичествен сноп (fasciculus uncinatus), който, извивайки се дъгообразно пред инсулата, свързва кората в областта на фронталния полюс с предната част на темпоралния лоб. В гръбначния мозък асоциативните влакна свързват клетките на сивото вещество, принадлежащи към различни сегменти, и образуват предните, страничните и задните собствени снопове (интерсегментни снопове) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Те са разположени непосредствено до сивото вещество. Късите снопове свързват съседни сегменти, пресичайки 2-3 сегмента, дългите снопове свързват сегменти на гръбначния мозък, които са отдалечени един от друг.

Комисуралните (адхезивни) нервни влакна (neurofibrae commissurales) свързват сивото вещество на дясното и лявото полукълбо, аналогични центрове на дясната и лявата половина на мозъка, за да координират функциите си. Комисуралните влакна преминават от едното полукълбо към другото, образувайки сраствания (corpus callosum, fornix commissure, anterior commissure). Корпусът callosum, присъстващ само при бозайниците, съдържа влакна, свързващи нови, по-млади части на мозъка, кортикалните центрове на дясното и лявото полукълбо. В бялото вещество на полукълбата влакната на corpus callosum се разминават ветрилообразно, образувайки сиянието на corpus callosum (radiatio corporis callosi).

Комисуралните влакна, преминаващи в коленната и клюновата част на corpus callosum, свързват части от фронталните лобове на дясното и лявото мозъчно полукълбо помежду си. Извивайки се напред, сноповете от тези влакна сякаш обхващат предната част на надлъжната фисура на главния мозък от двете страни и образуват фронталните щипки (forceps frontalis). В ствола на corpus callosum преминават нервни влакна, свързващи кората на централните извивки, париеталните и темпоралните лобове на двете мозъчни полукълба. Сплениумът на corpus callosum се състои от комисурални влакна, които свързват кората на тилната и задните части на париеталните лобове на дясното и лявото мозъчно полукълбо. Извивайки се назад, сноповете от тези влакна обхващат задните части на надлъжната фисура на главния мозък и образуват тилните щипки (forceps occipitalis).

Комисуралните влакна преминават през предната комисура на мозъка (commissura rostralis, s. anterior) и форниксовата комисура (commissura fornicis). Повечето от комисуралните влакна, които изграждат предната комисура, са снопчета, които свързват антеромедиалните области на кората на темпоралните лобове на двете полукълба, в допълнение към влакната на corpus callosum. Предната комисура съдържа също снопчета от комисурални влакна, слабо изразени при хората, които се простират от обонятелния триъгълник от едната страна на мозъка до същата област от другата страна. Форниксовата комисура съдържа комисурални влакна, които свързват области на кората на десния и левия темпорален лоб на мозъчните полукълба, както и десния и левия хипокампус.

Проекционните нервни влакна (neurofibrae projectes) свързват долните части на мозъка (гръбначния мозък) с главния мозък, както и ядрата на мозъчния ствол с базалните ядра (набраздено тяло) и кората и обратно, мозъчната кора, базалните ядра с ядрата на мозъчния ствол и с гръбначния мозък. С помощта на проекционните влакна, които достигат до мозъчната кора, картини на външния свят се проектират върху кората, сякаш върху екран, където се извършва най-висшият анализ на получените тук импулси и тяхната съзнателна оценка. В групата на проекционните пътища се разграничават възходящи и низходящи влакнести системи.

Възходящите проекционни пътища (аферентни, сензорни) пренасят импулси към мозъка, към неговите подкоркови и висши центрове (към кората), които възникват в резултат на въздействието на фактори на околната среда върху тялото, включително от сетивните органи, както и импулси от органите на движение, вътрешните органи и кръвоносните съдове. Според естеството на провежданите импулси, възходящите проекционни пътища се разделят на три групи.

1. Екстероцептивните пътища (от латински exter. externus - външен, външен) пренасят импулси (болка, температура, допир и налягане), които възникват в резултат на въздействието на външната среда върху кожата, както и импулси от висшите сетивни органи (органи на зрението, слуха, вкуса, обонянието).
2. Проприоцептивните пътища (от латинския proprius - собствен) провеждат импулси от органите на движение (от мускули, сухожилия, ставни капсули, връзки), носят информация за положението на частите на тялото, за обхвата на движенията.
3. Интероцептивните пътища (от латински interior - вътрешен) провеждат импулси от вътрешни органи, съдове, където хемо-, баро- и механорецепторите възприемат състоянието на вътрешната среда на тялото, интензивността на метаболизма, химията на кръвта, тъканната течност, лимфата и налягането в съдовете.

Екстероцептивни пътища. Пътят на болката и температурната чувствителност - латералният спиноталамичен тракт (tractus spinothalamicus lateralis) се състои от три неврона. Сензорните пътища обикновено се наименуват въз основа на тяхната топография - мястото, където започва и завършва вторият неврон. Например, в спиноталамичния тракт вторият неврон се простира от гръбначния мозък, където тялото на клетката лежи в задния рог, до таламуса, където аксонът на този неврон образува синапс с клетката на третия неврон. Рецепторите на първия (сензорен) неврон, които възприемат болка и температура, се намират в кожата и лигавиците, а невритът на третия неврон завършва в кората на постцентралния гирус, където се намира кортикалният край на анализатора на общата чувствителност. Тялото на първата сензорна клетка лежи в гръбначния ганглий, а централният ѝ израстък, като част от задния корен, отива до задния рог на гръбначния мозък и завършва в синапси върху клетките на втория неврон. Аксонът на втория неврон, чието тяло лежи в задния рог, се насочва към противоположната страна на гръбначния мозък през предната си сива комисура и навлиза в страничния фуникулус, където се включва в страничния спиноталамичен тракт. От гръбначния мозък снопът се изкачва в продълговатия мозък и се намира зад маслинено-кафявото ядро, а в тегментума на моста и средния мозък лежи на външния ръб на медиалната бримка. Вторият неврон на страничния спиноталамичен тракт завършва със синапси върху клетките на дорзалното странично ядро на таламуса. Тук се намират телата на третия неврон, чиито клетки преминават през задния крак на вътрешната капсула и като част от ветрилообразно разминаващи се снопове от влакна, които образуват лъчистата корона (corona radiata). Тези влакна достигат до кората на мозъчното полукълбо, нейната постцентрална извивка. Тук те завършват със синапси с клетки от четвъртия слой (вътрешна гранулирана пластина). Влакната на третия неврон от сензорния (възходящ) път, свързващ таламуса с кората, образуват таламокортикални снопчета (fasciculi thalamocorticalis) - таламопариетални влакна (fibrae thalamoparietales). Латералният спиноталамичен тракт е напълно кръстосан път (всички влакна на втория неврон се кръстосват на противоположната страна), следователно, когато едната половина на гръбначния мозък е увредена, болката и температурната чувствителност от страната, противоположна на увреждането, напълно изчезват.

Предният спиноталамичен тракт (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), който осъществява усещането за допир и натиск, пренася импулси от кожата, където се намират рецепторите, възприемащи усещането за натиск и допир. Импулсите отиват до мозъчната кора, до постцентралния гирус, мястото на кортикалния край на анализатора на общата чувствителност. Клетъчните тела на първия неврон лежат в гръбначния ганглий, а централните им израстъци, като част от задния корен на гръбначномозъчните нерви, се насочват към задния рог на гръбначния мозък, където завършват в синапси върху клетките на втория неврон. Аксоните на втория неврон се пресичат към противоположната страна на гръбначния мозък (през предната сива комисура), навлизат в предния фуникулус и като част от него се насочват нагоре, към мозъка. По пътя си в продълговатия мозък, аксоните на този път се свързват с влакната на медиалния лемнискус от страничната страна и завършват в таламуса, в неговото дорзално латерално ядро, със синапси върху клетките на третия неврон. Влакната на третия неврон преминават през вътрешната капсула (задния крак) и, като част от corona radiata, достигат до слой IV на кората на постцентралния гирус.

Трябва да се отбележи, че не всички влакна, пренасящи импулси на допир и натиск, преминават към противоположната страна в гръбначния мозък. Някои влакна от проводящия път на допир и натиск преминават като част от задния фуникулус на гръбначния мозък (тяхната страна) заедно с аксоните на проводящия път на проприоцептивната чувствителност в кортикалната посока. Във връзка с това, когато едната половина на гръбначния мозък е увредена, кожното чувство за допир и натиск от противоположната страна не изчезва напълно, както чувствителността към болка, а само намалява. Този преход към противоположната страна се осъществява частично в продълговатия мозък.

Проприоцептивни пътища. Проприоцептивният път на кортикалната чувствителност (tractus bulbothalamicus - BNA) се нарича така, защото провежда импулси от мускулно-ставния усет към мозъчната кора, към постцентралния гирус. Сензорните окончания (рецептори) на първия неврон се намират в мускули, сухожилия, ставни капсули, връзки. Сигналите за мускулния тонус, напрежението на сухожилията, за състоянието на опорно-двигателния апарат като цяло (импулси на проприоцептивната чувствителност) позволяват на човек да оцени положението на частите на тялото (глава, торс, крайници) в пространството, както и по време на движение и да извършва целенасочени съзнателни движения и тяхната корекция. Телата на първите неврони се намират в гръбначния ганглий. Централните израстъци на тези клетки като част от задния корен се насочват към задния фуникулус, заобикаляйки задния рог, и след това се изкачват в продълговатия мозък към тънките и клиновидни ядра. Аксоните, носещи проприоцептивни импулси, навлизат в задния фуникулус, започвайки от долните сегменти на гръбначния мозък. Всеки следващ сноп от аксони е в съседство със страничната страна на съществуващите снопове. По този начин външните участъци на задния фуникулус (клиновидният сноп, сноп на Бурдах) са заети от аксони на клетки, които осъществяват проприоцептивна инервация в горните гръдни, шийните части на тялото и горните крайници. Аксоните, заемащи вътрешната част на задния фуникулус (тънкият сноп, сноп на Гол), провеждат проприоцептивни импулси от долните крайници и долната половина на тялото. Централните израстъци на първия неврон завършват със синапси от тяхна страна, върху клетките на втория неврон, чиито тела лежат в тънките и клиновидните ядра на продълговатия мозък. Аксоните на клетките на втория неврон излизат от тези ядра, извиват се напред и медиално на нивото на долния ъгъл на ромбоидната ямка и в междуливарния слой преминават на противоположната страна, образувайки кръстосване на медиалните бримки (decussatio lemniscorum medialis). Снопът от влакна, обърнат в медиална посока и преминаващ на другата страна, се нарича вътрешни дъговидни влакна (fibrae arcuatae internae), които са началният участък на медиалната бримка (lemniscus medialis). Влакната на медиалната бримка в моста са разположени в задната му част (в тегментума), почти на границата с предната част (между сноповете влакна на трапецовидното тяло). В тегментума на средния мозък снопът от влакна на медиалния лемнискус заема място дорзолатерално спрямо червеното ядро и завършва в дорзално-латералното ядро на таламуса със синапси върху клетките на третия неврон. Аксоните на клетките на третия неврон достигат до постцентралната извивка през задния крак на вътрешната капсула и като част от corona radiata.

Някои от влакната на втория неврон, след излизане от тънките и клиновидни ядра, се огъват навън и се разделят на два снопа. Единият сноп, задните външни дъгообразни влакна (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), се насочват към долния мозъчен дръжка на своята страна и завършват в кората на мозъчния червей. Влакната на втория сноп, предните външни дъгообразни влакна (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), отиват напред, пресичат се на противоположната страна, огъват се около страничната страна на оливното ядро и също преминават през долния мозъчен дръжка към кората на мозъчния червей. Предните и задните външни дъгообразни влакна пренасят проприоцептивни импулси към малкия мозък.

Проприоцептивният път на кортикалната посока също се пресича. Аксоните на втория неврон се пресичат на противоположната страна не в гръбначния мозък, а в продълговатия мозък. При увреждане на гръбначния мозък от страната, от която произхождат проприоцептивните импулси (при травма на мозъчния ствол - от противоположната страна), се губи представата за състоянието на опорно-двигателния апарат, положението на частите на тялото в пространството и се нарушава координацията на движенията.

Наред с проприоцептивния път, който пренася импулси към мозъчната кора, трябва да се споменат и проприоцептивните преден и заден спиноцеребеларни пътища. Чрез тези пътища малкият мозък получава информация от сензорните центрове, разположени отдолу (гръбначния мозък), за състоянието на опорно-двигателния апарат, и участва в рефлекторната координация на движенията, осигуряващи баланс на тялото, без участието на висшите части на мозъка (мозъчната кора).

Задният спиноцеребеларен тракт (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; снопче на Флехсиг) предава проприоцептивни импулси от мускули, сухожилия и стави към малкия мозък. Клетъчните тела на първия (сензорен) неврон се намират в гръбначния ганглий, а централните им израстъци, като част от задния корен, са насочени към задния рог на гръбначния мозък и завършват в синапси върху клетките на гръдното ядро (ядро на Кларк), разположено в медиалната част на основата на задния рог. Клетките на гръдното ядро са вторият неврон на задния спиноцеребеларен тракт. Аксоните на тези клетки излизат в страничния фуникулус на своята страна, в задната му част, издигат се нагоре и през долния церебеларен педункул навлизат в малкия мозък, към клетките на кората на червея. Тук завършва спиноцеребеларен тракт.

Възможно е да се проследят системите от влакна, по които импулсът от червеобразната кора достига до червеното ядро, церебеларното полукълбо и дори до по-висшите части на мозъка - мозъчната кора. От червеобразната кора през корковидните и сферичните ядра импулсът се насочва през горния церебеларен педункул към червеното ядро на противоположната страна (церебеларно-тегментален тракт). Червеобразната кора е свързана чрез асоциативни влакна с мозъчната кора, откъдето импулсите навлизат в зъбчатото ядро на малкия мозък.

С развитието на висши центрове на чувствителност и волеви движения в кората на мозъчните полукълба възникват и връзки на малкия мозък с кората, осъществявани през таламуса. Така, от зъбното ядро, аксоните на неговите клетки през горния мозъчен педункул излизат в тегментума на моста, преминават на противоположната страна и се насочват към таламуса. След като премине към следващия неврон в таламуса, импулсът отива към мозъчната кора, към постцентралната извивка.

Предният спиноцеребеларен тракт (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; сноп на Гоуърс) има по-сложна структура от задния, тъй като преминава в страничния фуникулус на противоположната страна, връщайки се към малкия мозък от своята страна. Клетъчното тяло на първия неврон се намира в гръбначния ганглий. Периферният му израстък има окончания (рецептори) в мускули, сухожилия и ставни капсули. Централният израстък на клетката на първия неврон, като част от задния корен, навлиза в гръбначния мозък и завършва в синапси върху клетките, съседни на гръдното ядро от страничната страна. Аксоните на клетките на този втори неврон преминават през предната сива комисура в страничния фуникулус на противоположната страна, в предната му част и се издигат нагоре до нивото на провлака на ромбенцефалона. В този момент влакната на предния спиноцеребеларен тракт се връщат на своята страна и през горния церебеларен педункул навлизат в кората на червея на своята страна, в неговите антеро-горни отдели. По този начин предният спиноцеребеларен тракт, след като е извървял сложен, двукратно пресечен път, се връща на същата страна, от която са възникнали проприоцептивните импулси. Проприоцептивните импулси, постъпили в кората на червея през предния спиноцеребеларен проприоцептивен тракт, се предават и на червеното ядро, а през зъбчатото ядро - на мозъчната кора (към постцентралната извивка).

Диаграмите на структурата на проводящите пътища на зрителните, слуховите анализатори, вкуса и обонянието се разглеждат в съответните раздели на анатомията (вижте „Сетивни органи“).

Низходящите проекционни пътища (ефекторни, еферентни) провеждат импулси от кората, подкорковите центрове към подлежащите отдели, към ядрата на мозъчния ствол и двигателните ядра на предните рогове на гръбначния мозък. Тези пътища могат да бъдат разделени на две групи:

1. главният двигателен, или пирамидален тракт (кортиконуклеарен и кортикоспинален тракт), пренася импулси от волеви движения от мозъчната кора до скелетните мускули на главата, шията, торса и крайниците чрез съответните двигателни ядра на главния и гръбначния мозък;
2. Екстрапирамидните двигателни пътища (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis и др.) предават импулси от подкорковите центрове към двигателните ядра на черепните и гръбначномозъчните нерви, а след това и към мускулите.

Пирамидалният тракт (tractus pyramidalis) включва система от влакна, по които двигателните импулси от мозъчната кора, от прецентралния гирус, от гигантопирамидните неврони (клетки на Бец) се насочват към двигателните ядра на черепномозъчните нерви и предните рога на гръбначния мозък, а от тях към скелетните мускули. Като се вземе предвид посоката на влакната, както и местоположението на сноповете в мозъчния ствол и фуникулите на гръбначния мозък, пирамидалният тракт се разделя на три части:

1. кортиконуклеарен - към ядрата на черепномозъчните нерви;
2. латерален кортикоспинален - към ядрата на предните рога на гръбначния мозък;
3. преден кортикоспинален - също към предните рога на гръбначния мозък.

Кортиконуклеарният тракт (tractus corticonuclearis) е сноп от израстъци на гигантопирамидални неврони, които се спускат от кората на долната трета на прецентралния гирус към вътрешната капсула и преминават през неговото колено. По-нататък влакната на кортиконуклеарния тракт отиват до основата на мозъчния педункул, образувайки медиалната част на пирамидалните трактове. Кортиконуклеарният и кортикоспиналният тракт заемат средните 3/5 от основата на мозъчния педункул. Започвайки от средния мозък и по-нататък, в моста и продълговатия мозък, влакната на кортиконуклеарния тракт преминават на противоположната страна към двигателните ядра на черепномозъчните нерви: III и IV - в средния мозък; V, VI, VII - в моста; IX, X, XI, XII - в продълговатия мозък. Кортиконуклеарният тракт завършва в тези ядра. Влакната, които го изграждат, образуват синапси с двигателните клетки на тези ядра. Процесите на споменатите двигателни клетки напускат мозъка като част от съответните черепномозъчни нерви и се насочват към скелетните мускули на главата и шията и ги инервират.

Латералните и предните кортикоспинални пътища (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) също произхождат от гигантопирамидалните неврони на прецентралната извивка, нейните горни 2/3. Аксоните на тези клетки са насочени към вътрешната капсула, преминават през предната част на задния ѝ крак (непосредствено зад влакната на кортиконуклеарния тракт), слизат до основата на мозъчния крак, където заемат място странично на кортиконуклеарния тракт. След това кортикоспиналните влакна се спускат до предната част (основата) на моста (pons), проникват в напречните снопове от влакна на моста и излизат в продълговатия мозък (medulla oblangata), където образуват изпъкнали гребени - пирамиди - върху предната (долната) му повърхност. В долната част на продълговатия мозък част от влакната преминават на противоположната страна и продължават в латералния фуникулус на гръбначния мозък, като постепенно завършват в предните рогове на гръбначния мозък със синапси върху двигателните клетки на неговите ядра. Тази част от пирамидалните пътища, участваща във формирането на пирамидалния декус (моторен декус), се нарича латерален кортикоспинален тракт. Тези влакна от кортикоспиналния тракт, които не участват във формирането на пирамидалния декус и не се пресичат на противоположната страна, продължават пътя си надолу като част от предния фуникулус на гръбначния мозък. Тези влакна изграждат предния кортикоспинален тракт. След това тези влакна също се пресичат на противоположната страна, но през бялата комисура на гръбначния мозък и завършват върху двигателните клетки на предния рог на противоположната страна на гръбначния мозък. Предният кортикоспинален тракт, разположен в предния фуникулус, е еволюционно по-млад от латералния. Неговите влакна се спускат главно до нивото на шийните и гръдните сегменти на гръбначния мозък.

Трябва да се отбележи, че всички пирамидални пътища са кръстосани, т.е. техните влакна по пътя към следващия неврон рано или късно преминават на противоположната страна. Следователно, увреждането на влакната на пирамидалните пътища при едностранно увреждане на гръбначния (или мозъчния) мозък води до парализа на мускулите от противоположната страна, получаващи инервация от сегментите, разположени под мястото на увреждането.

Вторите неврони на низходящия волеви двигателен път (кортикоспинален) са клетките на предните рогове на гръбначния мозък, чиито дълги израстъци излизат от гръбначния мозък като част от предните коренчета и са насочени като част от гръбначномозъчните нерви, за да инервират скелетните мускули.

Екстрапирамидните пътища, обединени в една група, за разлика от по-новите пирамидални пътища, са еволюционно по-стари, имащи обширни връзки в мозъчния ствол и с мозъчната кора, която е поела функциите за контрол и управление на екстрапирамидната система. Мозъчната кора, получавайки импулси както по директни (кортикална посока) възходящи сензорни пътища, така и от подкорковите центрове, контролира двигателните функции на тялото чрез екстрапирамидните и пирамидалните пътища. Мозъчната кора влияе върху двигателните функции на гръбначния мозък чрез системата малък мозък-червени ядра, чрез ретикуларната формация, която има връзки с таламуса и стриатума, чрез вестибуларните ядра. По този начин, центровете на екстрапирамидната система включват червените ядра, една от чиито функции е поддържането на мускулния тонус, необходим за поддържане на тялото в състояние на равновесие без усилие на волята. Червените ядра, които също принадлежат към ретикуларната формация, получават импулси от мозъчната кора, малкия мозък (от церебеларните проприоцептивни пътища) и самите те имат връзки с двигателните ядра на предните рога на гръбначния мозък.

Руброспиналният тракт (trdctus rubrospinalis) е част от рефлекторната дъга, чиято аферентна връзка са спиноцеребеларните проприоцептивни пътища. Този тракт произхожда от червеното ядро (снопчето на Монаков), преминава на противоположната страна (декусация на Форел) и се спуска в страничния фуникулус на гръбначния мозък, завършвайки в двигателните клетки на гръбначния мозък. Влакната на този тракт преминават в задната част (тегментум) на моста и страничните части на продълговатия мозък.

Важно звено в координацията на двигателните функции на човешкото тяло е вестибулоспиналният тракт. Той свързва ядрата на вестибуларния апарат с предните рогове на гръбначния мозък и осигурява коригиращите реакции на организма при дисбаланс. Аксоните на клетките на латералното вестибуларно ядро (ядро на Дейтерс) и долното вестибуларно ядро (низходящ корен) на вестибуло-кохлеарния нерв участват във формирането на вестибулоспиналния тракт. Тези влакна се спускат в страничната част на предния фуникулус на гръбначния мозък (на границата с страничния) и завършват върху двигателните клетки на предните рогове на гръбначния мозък. Ядрата, които формират вестибулоспиналния тракт, са в пряка връзка с малкия мозък, както и със задния надлъжен фасцикулус (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), който от своя страна е свързан с ядрата на окомоторните нерви. Наличието на връзки с ядрата на окомоторните нерви осигурява запазването на положението на очните ябълки (посоката на зрителната ос) при завъртане на главата и врата. При образуването на задния надлъжен фасцикулус и онези влакна, които достигат до предните рогове на гръбначния мозък (ретикуло-спинален тракт, tractus reticulospinalis), участват клетъчни клъстери от ретикуларната формация на мозъчния ствол, главно междинното ядро (nucleus intersticialis, ядрото на Кахал), ядрото на епиталамичната (задната) комисура, ядрото на Даркшевич, към което идват влакна от базалните ядра на мозъчните полукълба.

Функциите на малкия мозък, който участва в координирането на движенията на главата, торса и крайниците и от своя страна е свързан с червените ядра и вестибуларния апарат, се контролират от мозъчната кора през моста по кортикопонтоцеребеларния тракт (tractus corticopontocerebellaris). Този път се състои от два неврона. Клетъчните тела на първия неврон се намират в кората на фронталния, темпоралния, париеталния и тилния лоб. Техните израстъци, кортикалните спинални влакна (fibrae corticopontinae), са насочени към вътрешната капсула и преминават през нея. Влакната от фронталния лоб, които могат да се нарекат фронтопонтини влакна (fibrae frontopontinae), преминават през предния крак на вътрешната капсула. Нервните влакна от темпоралния, париеталния и тилния лоб преминават през задния крак на вътрешната капсула. След това влакната на кортикопонтоцеребеларния тракт преминават през основата на мозъчния крак. От фронталния лоб влакната преминават през най-медиалната част на основата на мозъчния педункул, навътре от кортико-ядрените влакна. От париеталните и другите лобове на мозъчните полукълба те преминават през най-латералната част, навън от кортикоспиналните пътища. В предната част (в основата) на моста (pons), влакната на кортико-понтинния тракт завършват в синапси върху клетките на понтинното ядро от същата страна на мозъка. Клетките на понтинните ядра със своите израстъци съставляват втория неврон на кортико-мозъчния тракт. Аксоните на клетките на понтинните ядра са сгънати в снопове - напречните влакна на моста (fibrae pontis transversae), които преминават на противоположната страна, пресичат в напречна посока низходящите снопове от влакна на пирамидалните пътища и през средния мозъчен педункул се насочват към мозъчното полукълбо на противоположната страна.

По този начин, проводните пътища на главния и гръбначния мозък установяват връзки между аферентните и еферентните (ефекторните) центрове, участват във формирането на сложни рефлексни дъги в човешкото тяло. Някои проводни пътища (влакнести системи) започват или завършват в еволюционно по-стари ядра, разположени в мозъчния ствол, осигурявайки функции с определен автоматизъм. Тези функции (например мускулен тонус, автоматични рефлекторни движения) се осъществяват без участието на съзнанието, макар и под контрола на мозъчната кора. Други проводни пътища предават импулси към мозъчната кора, към висшите части на централната нервна система или от кората към подкорковите центрове (към базалните ядра, ядрата на мозъчния ствол и гръбначния мозък). Проводните пътища функционално обединяват организма в едно цяло, осигуряват координацията на неговите действия.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]